Экология и охрана природы : Элективный курс "Реакция высших растений на химическое загрязнение окружающей среды" как средство формирования экологической компетентности студентов педагогического ВУЗа

Элективный курс "Реакция высших растений на химическое загрязнение окружающей среды" как средство формирования экологической компетентности студентов педагогического ВУЗа

- 172 -

Министерство

Государственное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования «Уральский государственный педагогический университет»

Географо-биологический факультет

Кафедра экологии и экологического образования

Элективный курс «Реакция высших растений на химическое загрязнение окружающей среды» как средство формирования экологической компетентности студентов педагогического ВУЗа

Магистерская диссертация

Исполнитель: Неволин В.А.

Екатеринбург, 2010

Содержание

Введение

Глава 1. Реализация компетентностного подхода в экологическом образовании студентов педагогического ВУЗа

1.1 Ключевые компетенции и образовательные стандарты

1.2 Общая характеристика данной ступени общего образования

1.3 Проблемы и перспективы реализации компетентностного подхода в образовании

1.4 Реализация компетентностного подхода на уроках в средней общеобразовательной школе

Глава 2. Роль элективных курсов в обучении учащихся старшей школы и студентов с естественнонаучным направлением обучения

2.1 Определение и типы элективных курсов

2.2 Роль элективных курсов

2.3 Вывод по главе

Глава 3. Химическое загрязнение окружающей среды и его влияние на растения

3.1 Химическое загрязнение биосферы

3.1.1 Химическое загрязнение природных вод

3.1.2 Проблема химического загрязнения мирового Океана (на примере ряда органических соединений)

3.1.3 Химическое загрязнение почвы

3.1.4 Тяжелые металлы: биологическая роль, содержание в почве и растениях (агроэкологический аспект)

3.1.5 Усвоение тяжелых металлов растениями

3.1.6 Полезное влияние тяжелых металлов на растения

3.1.7 Влияние основных тяжелых металлов на растения

3.2 Проблема отдаленных последствий радиационного воздействия на растения

3.2.1 Становление и развитие радиобиологии

3.2.2 Внутривидовая изменчивость радиочувствительности организмов

3.2.3 Изменение радиочувствительности организмов под влиянием абиотических факторов среды

3.2.4 Неоднородность мощности дозы в масштабах экосистемы

3.2.5 Методы и критерии оценки жизнеспособности растений и их реакций на воздействие ионизирующих излучений

3.2.6 Изучение накопления, распределения и биологического действия на растения искусственных радионуклидов в экосистемах радиоактивно-загрязненных зон Уральского региона

3.2.7 Радиоэкологическая ситуация на территории Восточно- Уральского радиоактивного следа

3.2.8 Оценка дозовых нагрузок на растения в зоне ВУРСа

3.2.9 Характеристика локальных ценопопуляций одуванчика (Taraxacum officinale s.l.) из зоны ВУРСа

3.2.10 Временная изменчивость радиоустойчивости

3.2.11 Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости радиочувствительности растений и закономерностей пострадиационного восстановления (березы повислой - Betula pendula Roht.)

Глава 4 Организация учебно-исследовательской деятельности студентов при изучении элективного курса «Химическое загрязнение Уральского региона: радиация и тяжелые металлы»

Пояснительная записка

4.1 Учебно - тематический план

4.2 Содержание курса

4.3 Тематика практических занятий

4.4 Требования к уровню подготовки учеников

4.5 Апробация элективного курса

4.6 Литература

Заключение

Список использованной литературы

Приложения

Введение

Современная ситуация, сложившаяся в отношениях между обществом и окружающей средой, отличающаяся сложностью и противоречивостью, выдвинула ряд проблем, решение которых лежит в сфере экологического образования, приобретающее статус приоритетного направления в деятельности образовательных учреждений разного типа. Сфера непрерывного образования, в которой осуществляется воспитание экологической культуры студентов и старших школьников, становится предметом исследования в педагогике последних лет.

В современной науке накоплен достаточный фонд работ, раскрывающих проблему повышения эффективности экологического образования и воспитания подрастающего поколения.

Философия и методология педагогики экологического образования рассматривались в работах А.Ф. Аменда, Э.В. Гирусова, Н.Н. Моисеева, Б.Б. Петрова, Н.Ф. Раймерса, А.Д. Урсула и др.

Общетеоретические основы непрерывного экологического образования исследованы в научных трудах С.Г. Гильмияровой, С.Н. Глазачева, С.Д. Дерябо, И.Д. Зверева, А.Н. Захлебного, Т.А.Игнатовой, Н.М. Мамедова, О.Г. Тавстухи, И.Т. Суравегиной, А.П. Сидельковского, Н.М. Черновой, В.А. Ясвина и др.

Методика и технология продуктивного решения задач по формированию экологической культуры студентов и учащихся разработаны Т.А. Бабаковой, Б.М. Миркиным, Е.В. Титовым, Л.Г. Наумовой, И.Т. Суравегиной, В.И.Поновым и др.

В исследованиях С.И. Григорьева, А.Н. Захлебного, В.Н. Максимовой, Л.В. Сорокина, И.Н. Пономаревой, И.Т. Суравегиной, Ю.Л. Хотунцева, Р.З. Тагариева и др. выявляются возможности учебных предметов в экологическом образовании и воспитании. Тенденции развития внеучебной деятельности по охране природы рассматриваются в исследованиях Н.Н. Родзевича, Б.М. Миркина, Л.Г. Наумовой и др.

Сегодня в образовании приоритетным становится компетентностный подход. Согласно Концепции модернизации, высшие учебные заведения и общеобразовательная школа должны формировать целостную систему универсальных знаний, умений, навыков, опыт самостоятельной деятельности и личной ответственности обучающихся, иными словами, компетенции, определяющие современное содержание образования.

В образовательные стандарты введено и понятие «компетентность». Например, в стандарте по биологии говорится о приобретении компетентности: в защите окружающей среды, сохранении собственного здоровья и обеспечения безопасности жизнедеятельности на основе использования биологических знаний и умений в повседневной жизни.

В частности, стандарт образования по химии предполагает приобретение компетентности, необходимой для предупреждения явлений, наносящих вред здоровью человека и окружающей среде; для оказания первой помощи пострадавшим от неумелого обращения с веществами.

Различие терминов «компетентность» и «компетенция» в следующем: «компетентность» - «осведомлённость», авторитетность в какой-нибудь области; «компетенция» - круг вопросов, в которых кто-нибудь хорошо осведомлён.

Понятия компетенции и компетентности рассматриваются многими педагогами: И.Г. Агаповым, А.С.Гаязовым, В.В. Гузеевым, В.А. Деминым, Джоном Равеном, Л.И. Гурье, В. Ландшеером, Г.С. Трофимовой, М.А. Холодной, В.М. Шепелем, С.Е. Шишовым, Б.Д. Элькониным и др.

В данной работе, вслед за А.Н. Дахиным, Г.Г. Скоробогатовой, В.В. Гузеевым и др. мы приходим к выводу о том, что компетентность формируется у выпускников образовательных учреждений и студентов на основе сформированности компетенции, в том числе экологической.

Анализ учебно-воспитательного процесса в высших и средних образовательных учреждениях показывает, что формирование экологической компетенции учащихся нередко остается за пределами решаемых педагогами воспитательных задач.

Следует выделить ряд существенных противоречий, которые не позволяют эффективно сформироваться важному компоненту экологической культуры - экологической компетенции молодого поколения. К ним относятся противоречия между:

- потребностью общества в личности, обладающей высокой экологической культурой, строящей свою деятельность и поведение согласно требованиям экологического императива и недостаточной разработанностью этой проблемы в педагогической науке;

- традиционным содержанием экологического образования учащихся и необходимостью актуализации его деятельностной составляющей;

- востребованностью инновационных педагогических технологий, стимулирующих развитие экологической компетенции учащихся, и неадекватным уровнем их разработки и внедрения в образовательный процесс.

Выделенные противоречия, теоретическая значимость, недостаточная разработанность проблемы послужили основанием для определения темы исследования: «Элективный курс как средство формирования экологической компетентности».

Цель исследования - определить, теоретически обосновать и экспериментально проверить педагогические условия формирования компетенции студентов в сфере экологического образования.

Объект исследования - экологическое образование студентов педагогических высших учебных заведений.

Предмет исследования - процесс формирования экологической компетенции студентов.

Задачи исследования:

1. Изучить степень разработанности проблемы в педагогической теории и практике, уточнить содержательный аспект экологической компетенции подрастающего поколения.

2. Выявить и обосновать педагогические условия эффективного формирования экологической компетенции студентов на основе разработки элективного курса.

3. Изучение проблемы загрязнения растений тяжелыми металлами.

4. Изучение проблемы загрязнения радионуклидами растений (травянистых, лиственных и хвойных):

-- Изучение последствий влияния загрязнения радионуклидами растений

-- Освещение путей решения этой проблемы.

5. Разработка элективного курса по рассматриваемым проблемам, как средства организации учебно-исследовательской деятельности студентов и/или старших школьников.

Глава 1. Реализация компетентностного подхода в образовании студентов педагогического ВУЗа и старшей школы, пример компетентностного подхода в экологическом образовании

Социально-экономические изменения в России привели к необходимости модернизации многих социальных институтов, и в первую очередь системы образования, которая напрямую связана с экономическими процессами через подготовку производительных сил. Это положение объясняется комплексом социально-экономических причин, связанных с современным взглядом на задачи образования: обострение опасности потери уникальности каждого человека, его способности выбрать свою судьбу, наличие диалектической связи независимости со свободой и развитием других; невозможность человека усвоить большие потоки информации в информационном обществе; соперничество в достижении успехов наряду со стремлением к равенству возможностей; проведение рыночных реформ без учета социальной ориентации.

Та система образования, которая существует сегодня, сложилась в эпоху нового времени и основана на передаче знания о чем-то, то есть это знание всегда содержательно. Новая европейская культура -- культура отраслевая, рациональная (каждое знание или каждая деятельность разделяются на последовательность операций), монологичная (есть только голос разума, который глаголет истину, а истина одна на всех), утилитаристская (все требует оправдания, а польза сама и есть оправдание, поэтому все для чего-то существует).

Все эти характеристики культуры переносятся в систему образования. Отрасли знания и отрасли дела порождают урок, специализацию. Последовательность движения знания, развития действия порождает классы -- деление студентов по уровню знаний. Монологичность порождает то, что на занятиях звучит только один голос -- голос преподавателя. Он представитель знания. Если это утилитаристская культура, то ВУЗ всегда готовит для чего-то.

Все параметры культуры изменились, поэтому система образования не может в этой культуре эффективно передать ее содержание. Контуры информационной цивилизации формируют принципиально иную систему ценностей. В центре ее -- свободно самореализующийся индивид, способный к гибкой смене способов и форм жизнедеятельности на основе коммуникации позитивного типа и принципа социальной ответственности.

Основу новой структуры ценностей составляет позиция, которую можно назвать компетенцией. Компетенция включает совокупность взаимосвязанных качеств личности -- знаний, умений, навыков, способов деятельности, задаваемых по отношению к определенному кругу предметов и процессов и необходимых для качественной продуктивной деятельности по отношению к ним. Компетенция -- это владение, обладание человека соответствующей компетенцией, включающей его личностное отношение к ней и предмету деятельности.

Компетентность -- это, прежде всего, общая способность и готовность личности к деятельности, основанные на знаниях и опыте, которые приобретены благодаря обучению, ориентированы на самостоятельное участие личности в учебно-познавательном процессе и направлены на ее успешную интеграцию в социум.

Компетенция не может быть определена через определенную сумму знаний и умений, так как значительная роль в ее проявлении принадлежит обстоятельствам. Компетенция одновременно тесно связывает мобилизацию знаний, умений и поведенческих отношений, настроенных на условия конкретной деятельности. Специфика педагогических целей по развитию общих компетенций состоит в том, что они формируются не в виде действий преподавателя, а с точки зрения результатов деятельности обучаемого, с точки зрения эффекта его продвижения и развития в процессе усвоения определенного социального опыта. Что бы учитель ни делал, в итоге он формирует и развивает у студента способность к самостоятельному управлению собственной деятельностью, к управлению самим собой как ее субъектом. Совершенно ясно, что такое самоуправление может состояться только в том случае, если у студента будет сформирована соответствующая регуляторная основа его деятельности, а именно понятийная основа -- формирование знаний и понимания окружающей действительности, эмоционально-ценностная основа -- формирование отношений личности к окружающему миру и другим людям, операциональная основа -- формирование умения действовать с объектами окружающей действительности.

1.1 Ключевые компетенции и образовательные стандарты

Проблема проектирования содержания образования приобрела сегодня особую актуальность в связи с разработкой и предстоящим принятием на правительственном уровне осенью 2002 года стандартов общего образования.

В рамках реализуемого Министерством образования РФ проекта "Стандарт общего образования" при участии сотрудников РАО в настоящее время ведется разработка методологических оснований конструирования образовательных стандартов, а также самих стандартов. Принципиальное отличие разрабатываемой концепции стандарта от имеющейся ранее предметоориентированной концепции состоит в попытке реализовать средствами стандарта личностную ориентацию образования, его деятельностно-практическую и культурологическую составляющую, сохранив традиционную фундаментальность и универсальность.

В качестве одного из методологических решений поставленной задачи предлагается включение в структуру образовательного стандарта общепредметного содержания образования[10], устанавливающего, во-первых, технологию проектирования стандарта, во вторых, роль и место общепредметных знаний, умений, навыков и способов деятельности, а также ключевых компетенций в структуре разрабатываемого стандарта.

Понятие "общепредметное" содержание образования имеет синонимическую связь и функциональные пересечения с такими понятиями, как "допредметное", "надпредметное", "метапредметное" содержание образования. Говоря о допредметном содержании, мы имеем в виду последовательность действий, т.е. это содержание, формируется до формирования конкретного предметного содержания. Оно выступает как модель содержания, первый шаг на пути воплощения целей общего образования, конкретизируемого затем на следующих уровнях разработки содержания - в отдельных образовательных областях и учебных предметах[23].

Допредметное содержание в результирующем виде можно назвать общепредметным, надпредметным или метапредметным (от греч. "мета" - то, что стоит "за"). Терминологические различия определяются аспектом рассмотрения, тем, в какой контекст попадает это понятие. По аналогии с общеучебными знаниями, умениями и навыками в дальнейшем мы будем употреблять термин "общепредметное содержание образования".

Общепредметный образовательный минимум разрабатывается на основе целей общего образования и охватывает четыре элемента содержания образования: опыта познавательной деятельности, фиксированной в форме ее результатов - знаний; опыта осуществления известных способов деятельности - в форме умений действовать по образцу; опыта творческой деятельности - в форме умений принимать нестандартные решения в проблемных ситуациях; опыта осуществления эмоционально-ценностных отношений - в форме личностных ориентаций[35]. Освоение этих четырех типов опыта позволяет сформировать у учащихся способности осуществлять сложные культуросообразные виды действий, которые в современной педагогической литературе носят название компетентностей.

Рассмотрим место общепредметного содержания образования в структуре стандарта. При описании каждой ступени общего образования (начальное, основное, среднее (полное) общее) предполагается раскрытие следующих элементов[35]:

1.2 Общая характеристика данной ступени общего образования

Приоритеты, ценности и ключевые особенности ступени. Нормативные сроки освоения. Условия и порядок итоговой аттестации и сертификации выпускников (если она имеет место) и т.д.

2. Цели образования на данной ступени

- Цели студента как прогнозируемые комплексные образовательные результаты выпускников данной ступени.

- Цели ВУЗа как условия обеспечения образования студента.

3. Общепредметное содержание образования

Общепредметное содержание образовательных стандартов включает в себя: - реальные объекты изучаемой действительности, в том числе фундаментальные образовательные объекты;

- общекультурные знания об изучаемой действительности, в том числе фундаментальные проблемы;

- общеучебные умения, навыки, обобщённые способы деятельности;

- ключевые образовательные компетенции.

Проходят сквозной линией через все учебные предметы (образовательные области) и призваны объединить их в единое, целостное содержание.

4. Содержание образования по предметам (образовательным областям)

Пункт 3 в данной структуре предполагает фиксацию общепредметного (метапредметного) содержания стандартов. Заметим, что каждый из указанных элементов общепредметного содержания имеет в образовательных стандартах двойное присутствие:

1) отдельное концентрированное выражение для каждой возрастной ступени в форме, соответствующей общепредметному содержанию стандартов;

2) конкретное воплощение в каждом учебном предмете (образовательной области) в форме, тождественной его целям и содержанию. Таким образом, выделенное явно общепредметное содержание проходит сквозной линией через все учебные предметы и образовательные области, получая всякий раз конкретное преломление.

С помощью общепредметного содержания учебные предметы объединяются в единое, целостное содержание. Элементы общепредметного содержания определяют системообразующую основу общего образования, как по вертикали отдельных ступеней обучения, так и на уровне горизонтальных межпредметных связей. Общепредметное содержание образования является обязательным компонентом образовательного стандарта, имеющим воплощение в каждой из его функциональных компонент: в "Обязательном минимуме содержания образовательных программ" и в "Требованиях к уровню подготовки выпускников".

Перечень ключевых образовательных компетенций определяется нами на основе главных целей общего образования, структурного представления социального опыта и опыта личности, а также основных видов деятельности ученика, позволяющих ему овладевать социальным опытом, получать навыки жизни и практической деятельности в современном обществе.

С данных позиций ключевыми образовательными компетенциями являются следующие[32]:

1. Ценностно-смысловые компетенции. Это компетенции в сфере мировоззрения, связанные с ценностными ориентирами ученика, его способностью видеть и понимать окружающий мир, ориентироваться в нем, осознавать свою роль и предназначение, уметь выбирать целевые и смысловые установки для своих действий и поступков, принимать решения. Данные компетенции обеспечивают механизм самоопределения ученика в ситуациях учебной и иной деятельности. От них зависит индивидуальная образовательная траектория ученика и программа его жизнедеятельности в целом. 2. Общекультурные компетенции. Круг вопросов, по отношению к которым ученик должен быть хорошо осведомлен, обладать познаниями и опытом деятельности, это - особенности национальной и общечеловеческой культуры, духовно-нравственные основы жизни человека и человечества, отдельных народов, культурологические основы семейных, социальных, общественных явлений и традиций, роль науки и религии в жизни человека, их влияние на мир, компетенции в бытовой и культурно-досуговой сфере, например, владение эффективными способами организации свободного времени. Сюда же относится опыт освоения учеником научной картины мира, расширяющейся до культурологического и всечеловеческого понимания мира.

3. Учебно-познавательные компетенции. Это совокупность компетенций ученика в сфере самостоятельной познавательной деятельности, включающей элементы логической, методологической, общеучебной деятельности, соотнесенной с реальными познаваемыми объектами. Сюда входят знания и умения организации целеполагания, планирования, анализа, рефлексии, самооценки учебно-познавательной деятельности. По отношению к изучаемым объектам ученик овладевает креативными навыками продуктивной деятельности: добыванием знаний непосредственно из реальности, владением приемами действий в нестандартных ситуациях, эвристическими методами решения проблем. В рамках данных компетенций определяются требования соответствующей функциональной грамотности: умение отличать факты от домыслов, владение измерительными навыками, использование вероятностных, статистических и иных методов познания.

4. Информационные компетенции. При помощи реальных объектов (телевизор, магнитофон, телефон, факс, компьютер, принтер, модем, копир) и информационных технологий (аудио- видеозапись, электронная почта, СМИ, Интернет), формируются умения самостоятельно искать, анализировать и отбирать необходимую информацию, организовывать, преобразовывать, сохранять и передавать ее. Данные компетенции обеспечивают навыки деятельности ученика по отношению к информации, содержащейся в учебных предметах и образовательных областях, а также в окружающем мире.

5. Коммуникативные компетенции. Включают знание необходимых языков, способов взаимодействия с окружающими и удаленными людьми и событиями, навыки работы в группе, владение различными социальными ролями в коллективе. Ученик должен уметь представить себя, написать письмо, анкету, заявление, задать вопрос, вести дискуссию и др. Для освоения данных компетенций в учебном процессе фиксируется необходимое и достаточное количество реальных объектов коммуникации и способов работы с ними для ученика каждой ступени обучения в рамках каждого изучаемого предмета или образовательной области.

6. Социально-трудовые компетенции означают владение знаниями и опытом в сфере гражданско-общественной деятельности (выполнение роли гражданина, наблюдателя, избирателя, представителя), в социально-трудовой сфере (права потребителя, покупателя, клиента, производителя), в сфере семейных отношений и обязанностей, в вопросах экономики и права, в области профессионального самоопределения. Сюда входят, например, умения анализировать ситуацию на рынке труда, действовать в соответствии с личной и общественной выгодой, владеть этикой трудовых и гражданских взаимоотношений. Ученик овладевает минимально необходимыми для жизни в современном обществе навыками социальной активности и функциональной грамотности[23].

7. Компетенции личностного самосовершенствования направлены на освоение способов физического, духовного и интеллектуального саморазвития, эмоциональной саморегуляции и самоподдержки. Реальным объектом в сфере данных компетенций выступает сам ученик. Он овладевает способами деятельности в собственных интересах и возможностях, что выражаются в его непрерывном самопознании, развитии необходимых современному человеку личностных качеств, формировании психологической грамотности, культуры мышления и поведения. К данным компетенциям относятся правила личной гигиены, забота о собственном здоровье, половая грамотность, внутренняя экологическая культура. Сюда же входит комплекс качеств, связанных с основами безопасной жизнедеятельности личности.

1.2 Проблемы и перспективы реализации компетентностного подхода в образовании

Компетентностный подход в современном российском образовании представляет собой проблему. Причем, это утверждение остается верным и применительно к научным обсуждениям этого феномена, так и для компьютерного редактора, неизменно обнаруживающего ошибку в прилагательном компетентностный[9].

Подчеркнем, что языковой аспект этой проблемы оказывается немаловажным. Так, М.Е. Бершадский в Педагогическом дискуссионном клубе "Компетенция и компетентность: сколько их у российского школьника" (портал Аудиториум.ru, 2006 год) рассматривает проникновение понятий "компетенция" и "компетентность" в русский язык как очередное проявление процесса, в результате которого скоро "педагоги скоро начнут писать тексты, записывая английские слова с помощью кириллицы".

Если же заглянуть вглубь филологических тонкостей, то отчетливо выделяется две противоположные точки зрения на сущность этих понятий.

Одна из них, представленная в уже упомянутом тексте М.Е. Бершадского, состоит в том, что "понятие компетентности не содержит каких-либо принципиально новых компонентов, не входящих в объём понятия "умение"; поэтому все разговоры о компетентности и компетенции: представляются несколько искусственными, призванными скрыть старые проблемы под новой одеждой".

Прямо противоположная точка зрения базируется на вполне интуитивном представлении о том, что именно компетентностный подход во всех своих смыслах и аспектах наиболее глубоко отражает основные аспекты процесса модернизации. Именно в рамках этой "прогрессистской" установки делаются утверждения[9]:

компетентностный подход дает ответы на запросы производственной сферы;

компетентностный подход - проявляется как обновление содержания образования в ответ на изменяющуюся социально-экономическую реальность;

компетентностный подход как обобщенное условие способности человека эффективно действовать за пределами учебных сюжетов и учебных ситуаций;

компетентность представляется радикальным средством модернизации;

компетентность характеризуется возможностью переноса способности в условия, отличные от тех, в которых эта компетентность изначально возникла;

компетентность определяется, как "готовность специалиста включиться в определенную деятельность" или как атрибут подготовки к будущей профессиональной деятельности.

Между тем, существует ряд проблем в системе общего и профессионального образования, которые, формально не затрагивая сущность и структуру компетентностного подхода, очевидным образом влияют на возможности его применения. Среди них[23]:

проблема учебника, в том числе, возможностей их адаптации в условиях современных гуманистических идей и тенденций в образовании;

проблема государственного стандарта, его концепции, модели и возможностей непротиворечивого определения его содержания и функций в условиях российского образования;

проблема квалификации преподавателей и их профессиональной адекватности не только вновь разрабатываемому компетентностному подходу, но и гораздо более традиционным представлениям о профессионально-педагогической деятельности;

проблема противоречивости различных идей и представлений, бытующих в современном образовании буквально по всем поводам;

проблема внутренней противоречивости наиболее популярных направлений модернизации, в том числе: идеи профилизации старшей школы и, одновременно, перехода к приему ЕГЭ по всем предметам, развития школьного самоуправления и централизации системы финансирования образования и др.

Таким образом, мы можем констатировать, что само обсуждение компетентностного подхода, безотносительно специфических представлений и интерпретаций, погружено в особый культурно-образовательный контекст, заданный следующими тенденциями российского образования в последнее десятилетие[25]:

утрата единства и определенности образовательных систем, формирование рынка труда и связанного с ним рынка образовательных услуг;

вариативность и альтернативность образовательных программ, возрастание конкуренции и коммерческого фактора в деятельности образовательной системы;

изменение функции государства в образовании: от тотального контроля и планирования - к общей правовой регуляции возникающих в образовании отношений;

перспективы интеграции российского образования и российской экономики, в целом, в международную (в частности, европейскую) систему разделения труда.

Однако, даже принимая и учитывая все эти аспекты, феномен компетентностного подхода не приобретает более ясных черт. В какой-то мере, сама эта тема оборачивается для каждого нового исследователя своеобразным заколдованным кругом. С одной стороны, вполне очевидно, что современная экономика ориентирована на кадры, которые намного превосходят показатели образования большинства выпускников как средней, так и высшей школы. Очевидно и то, что более значимыми и эффективными для успешной профессиональной деятельности являются не разрозненные знания, но обобщенные умения, проявляющиеся в умении решать жизненные и профессиональные проблемы, способности к иноязычному общению, подготовка в области информационных технологий и др.

Однако здесь же возникает и очевидное соображение: ведь вся история советской и, позже, российской педагогики за последние полвека разве не предстает полной драматизма борьбой против догматического заучивания понятий, правил и принципов. Более того, именно в результате этой борьбы возникли все известные на сегодняшней день концепции, включая алгоритмизацию, поэтапное формирование умственной деятельности, развивающее и личностно-ориентированное обучение. Но, тогда не есть ли современная версия компетентностного подхода очередной попыткой переименования безусловных достижений советской и российской педагогики в угоду сегодняшней конъюнктуре?

Словом, компетентностный подход востребован постольку, поскольку современное образование требует существенной модернизации, не осуществление этого процесса рискует оказаться очередной кампанией среди многолетних попыток безуспешного реформирования образования на основании внедрения современнейших педагогических идей и концепций.

Видимо, обозначенное выше противоречие и явилось внутренним лейтмотивом многочисленных обсуждений компетентностного подхода, состоявшихся в 2006 году. Значимость этих событий определяется тем, что именно тогда была, по сути дела, сформулирована современная модель компетентностного подхода как с точки зрения используемых идей и представлений, так и с точки зрения актуализации альтернативных подходов, внутренних противоречий и проблем.

Сформулируем некоторый обобщенный образ наиболее значительных элементов компетентностного подхода в отечественной педагогике[32].

1) Естественным генетическим прообразом современных представлений компетентностного подхода считаются идеи общего и личностного развития, сформулированные в контексте психолого-педагогических концепций развивающего и личностно-ориентированного образования. В этой связи, компетенции рассматриваются как сквозные, вне - над - и метапредметные образования, интегрирующие как традиционные знания, так и разного рода обобщенные интеллектуальные, коммуникативные, креативные, методологические, мировоззренческие и иные умения. В этой же логике, компетентностный подход воспринимается как своеобразное противоядие против многопредметности, "предметного феодализма" и, одновременно, практико-ориентированная версия излишне "романтических" установок личностно-ориентированного образования.

2) Категориальная база компетентностного подхода непосредственно связана с идеей целенаправленности и целезаданности образовательного процесса, при котором компетенции задают высший, обобщенный уровень умений и навыков учащегося, а содержание образования определяется четырехкомпонентной моделью содержания образования (знания, умения, опыт творческой деятельности и опыт ценностного отношения). Соответственно, компетенция жестко коррелирует с культурным прообразом: так, например, культурно-досуговые компетенции рассматриваются как проявление европейской культуры, в то время как русская культура соотносится в большей степени с духовными компетенциями и общекультурной деятельностью.

3) Внутри компетентностного подхода выделяются два базовых понятия: компетенция и компетентность, при этом первое из них "включает совокупность взаимосвязанных качеств личности, задаваемых по отношению к определенному кругу предметов и процессов", а второе соотносится с "владением, обладанием человеком соответствующей компетенцией, включающей его личностное отношение к ней и предмету деятельности".

4) В этом же контексте функционирует и понятие "образовательной компетенции", понимаемой как "совокупность смысловых ориентаций, знаний, умений, навыков и опыта деятельности ученика по отношению к определенному кругу объектов реальной действительности, необходимых для осуществления личностно и социально-значимой продуктивной деятельности". В этой связи, образовательные компетенции дифференцируются автором по тем же уровням, что и содержание образования:

ключевые (реализуемые на метапредметном, общем для всех предметов содержании);

общепредметные (реализуемые на содержании, интегративном для совокупности предметов, образовательной области);

предметные (формируемые в рамках отдельных предметов).

5) Формулировки ключевых компетенций и, тем более, их систем, представляет наибольший разброс мнений; при этом используются и европейская система ключевых компетенций, так и собственно российские классификации, в составе которых представлены ценностно-смысловая, общекультурная, учебно-познавательная, информационная, коммуникативная, социально-трудовая компетенции и компетенция личностного самосовершенствования.

Одновременно, в рамках начатого тогда же обсуждения [35] выявились несколько групп существенных противоречий, в том числе:

1. Несоответствие изначальной практической ориентированности компетентностного подхода и существующей предметной (в том числе, метапредметной) ориентацией педагогической практики.

2. Неопределенность концептуального и инновационного потенциала компетентностного подхода, в частности, неясность принципиальных различий последнего с существующими психолого-педагогическими концепциями деятельностной и развивающей направленности.

3. Отсутствие предметной и возрастной соотнесенности компетентностного подхода, а также организационно-управленческих аспектов внедрения компетентностного подхода.

4. Неясность национально-культурного, социально-политического и, наконец, социально-психологического контекста разработки стандартов и реализации в нем компетентностного подхода.

Однако наиболее показательным в обсуждении компетентностного подхода по-прежнему остаются два недостаточно оцененных обстоятельства, выявившихся в процессе дальнейших обсуждений.

Во-первых, компетентностный подход рассматривается как современный коррелят множества более традиционных подходов, в том числе:

культурологического [16];

научно-образовательного [15];

дидактоцентрического [16];

функционально-коммуникативного [15] и др.

Иначе говоря, выяснилось, что компетентностный подход, применительно к российской теории и практике образования, не образует собственную концепцию и логику, но предполагает опору или заимствование понятийного и методологического аппарата из уже сложившихся научных дисциплин (в том числе, лингвистики, юриспруденции, социологии и др.).

Во-вторых, и это обстоятельство едва ли не наиболее значительное, уже к 2003 году, когда в российском образовании актуализируется обсуждение концепции профильного обучения на старшей ступени образования и закон о стандартах, компетентностный подход практически исчезает из поля зрения ученых и практиков.

Именно эти два обстоятельства заставляют нас переформулировать проблему компетентностного подхода иначе: не является ли последний качеством проекции иных реалий, и, в этой связи, каков его собственный смысл, условия актуализации и применения.

Для решения поставленной проблемы, необходимо обратиться к опыту реализации компетентностного подхода в странах Запада и, в первую очередь, США [8].

При этом наша задача состоит не только и не столько в установлении прямых соответствий между российскими понятиями и их англоязычными эквивалентами, но - выявление специфического контекста, в котором формируется понятие компетентности и компетентностного подхода в странах Европы и США.

Как и прежде, не ставя перед собой задачу исчерпывающего определения всех аспектов этого подхода, остановимся на нескольких, на наш взгляд, наиболее значимых и содержательных отличиях.

1) Компетентностный подход рассматривается как диалектическая альтернатива более традиционному кредитному подходу, ориентированному на нормирование содержательных единиц, аналогичных российским представлениям об образовательном стандарте. Соответственно, оценка компетенций, в отличие от экзаменационных испытаний, ориентированных на выявление объема и качества усвоенных знаний, предполагает приоритетное использование объективных методов диагностики деятельности (наблюдения, экспертиза продуктов профессиональной деятельности, защита учебных портфелей и др.).

2) Сама компетентность рассматривается как "способность к решению задач и готовность к своей профессиональной роли в той или иной области деятельности". Соответственно, компетенция предъявляется, в первую очередь, работодателями и обществом в виде некоторых специфических ожиданий, связанных с профессиональной деятельностью выпускника. Более того, именно уровень соответствия индивидуальных показателей - ожиданиям работодателя и общества и полагается в качестве основного показателя компетентности.

3) Ведущим понятием компетентностного подхода является "образовательные домен", при этом итоговая компетентность представляется совокупностью таких доменов, а каждый домен формируется как специфическая функция (аспект) будущей профессиональной деятельности. Например, при подготовке учителей, используются следующие домены:

домен разработки учебных программ и методов обучения;

домен оценок и измерений;

домен информационной интеграции (связанный с использованием современных информационных технологий);

домен менеджмента и инновационной деятельности;

домен исследовательской деятельности.

В дальнейшем, каждый из доменов конкретизируется на двух или более уровнях. В частности, на следующем уровне выделяются виды деятельности и проблемы, к решению которых должны быть подготовлены выпускники (создание систем, оценка достижений, планирование результатов и др.). На последующем уровне четко фиксируются отдельные действия и свойства, требующиеся для успешной деятельности: определять, интерпретировать, сравнивать, разрабатывать, осуществлять, интегрировать, контролировать и др.

В заключение описания компетенций, как правило, приводятся шкалы, на которых отмечаются стандартные уровни профессиональной компетентности (новичок, пользователь, опытный пользователь, профессионал, эксперт и др.).

4) Описание компетенций обязательно включает нормативную модель диагностических процедур, позволяющих практически организовать аттестационные процедуры. В рамках модели, определяются статус и условия применения всех методов контроля, в том числе[15]:

тестирование;

написания эссе и представления учебных портфелей;

экспертизы практической деятельности;

порядок написания и защиты аттестационных работ.

5) Наконец, наиболее значимой и примечательной особенностью компетентностного подхода является авторство соответствующих моделей: оно принадлежит негосударственным ассоциациям (федерациям, комитетам), осуществляющим координацию профессионалов в соответствующих сферах профессиональной деятельности. Соответственно, сама проблема компетентностного подхода обретает иное институциональное выражение: речь идет о системе, позволяющей достаточно объективно оценить пригодность каждого индивидуального соискателя - будущей деятельности, а также - выработать четкие критерии качества этой деятельности, позволяющие будущим работникам осуществлять целенаправленную подготовку для получения необходимого сертификата и получения признания в этой области. В рамках этой же проблемы, компетентностная модель содержит ясные указания относительно политики ассоциации, а также - требования к уровню подготовки экспертов для участия в аттестационных процедурах.

Обобщая все сказанное выше, мы можем сделать несколько выводов:

Во-первых, несмотря на видимую общность некоторых элементов компетентностного подхода и традиционных для российской педагогики представлений об умениях и навыках, эти феномены концептуально различны.

На философском уровне, мы можем говорить о том, что российская теория и практика профессионального образования (особенно, в высшей школе) в большей степени связана с классической университетской традицией, находящей свое обоснование в идеях платонизма, новоевропейского рационализма, философии культуры и др.

С другой стороны, компетентностный подход укоренен в неклассических представлениях позитивизма и прагматизма, современной теории менеджмента, тестологии. Несмотря на кажущуюся абстрактность, приведенное различение оказывает значимое влияние и на структуру описательных процедур. Так, российское педагогическое сознание в существенной степени - объектоцентрично, т.е. в большинстве используемых концепций, основным элементом содержания являются объекты и знания о них. Соответственно, и компетенция в российском смысле определяется как способ деятельности в отношении определенных объектов.

Если же обратиться к американскому опыту формулировки компетентностных моделей, то здесь на первый план выходит действие, операция, соотносящееся не с объектом (реальным или идеальным), но - с ситуацией, проблемой. Соответственно, объекты приобретают совершенно иной статус: это уже не естественные феномены, которые должны быть опознаны, описаны и классифицированы, но - рукотворные свидетельства овладения соответствующей компетенцией (планы, отчеты, аналитические записки).

Во-вторых, еще более значительно различается контекст и инфраструктура аутентичных версий компетентностного подхода и обсуждаемых в российском образовательном контексте моделей. В действительности, различны сами пространства концептуализации: в нашем случае речь идет о необходимости научного обоснования соответствующих понятий, в то время, как американская ситуация предполагает определение компетенций в рамках многостороннего социального диалога[10].

Несколько обобщая, можно утверждать, что понятия компетентности и компетенции трактуются в российской педагогической культуре классическим образом, т.е. как идеальные сущности, подлежащие изъяснению и осмыслению. В то же время, компетентность в западной культуре рассматривается как неклассический феномен, укорененный в общественной образовательной практике и отражающий существующий баланс интересов общества (в меньшей степени, государства), образовательных институтов, работодателей, а также потребителей услуг.

В-третьих, и этот вывод является закономерным обобщением всего сказанного выше, в той мере, в которой наличествует воля к повышению социальной и экономической эффективности образования, развитию кадрового ресурса российского общества, компетентностный подход неизбежно будет востребован. Проблема, однако, заключается в том, что понимание компетентностного подхода и стратегия его внедрения должны быть соотнесены не только с уже имеющимися научными разработками, но, в первую очередь, с происходящими изменениями нормативно-правового, экономического, социально-психологического статуса образования, перспективами восточно-европейской и всеевропейской интеграции, а также внутренними проблемами, ограничениями и рисками развития российского образования.

С учетом последнего вывода, единственной целью собственно научного обсуждения компетентностного подхода становится обсуждение внешних условий (инфраструктуры), при которых реализация компетентностного подхода может иметь смысл и значение в качестве инструмента модернизации российского образования, что, собственно, и является темой и целью нашей статьи. В рамках этого, заключительного эпизода, мы попытаемся дать предварительные ответы на следующие вопросы[33]:

в каком социокультурном пространстве возможно плодотворное использование компетентностного подхода и что, de facto, этот процесс будет означать;

с какими концептуальными (содержательными) проблемами связано внедрение компетентностного подхода, и на каких путях может быть найдено их решение;

каковы организационно-управленческие условия эффективной реализации компетентностного подхода.

Еще одна немаловажная проблема внедрения компетентностного подхода связана с обеспечением преемственности между существующей нормативно-правовой базой аттестационных процедур и вновь развиваемыми подходами, в связи с чем, решения не могут не иметь компромиссного характера. Так, в результате анализа существующих стандартов СПО и ВПО в области педагогического образования, мы пришли к выводу, что наиболее оптимальной формой представления моделей образовательно-профессиональной компетентности педагогов будет трехуровневая модель, включающая следующие компоненты:

1) Характеристика базового уровня компетенции, соответствующего общей ориентировке выпускника в будущей деятельности, знанию основных нормативов и требований, а также - наличию общих представлений об образовательной ситуации в России и в мире. Соответственно, базовая компетенция определяется по отношению к объектам (законодательным актам, научным текстам и пр.), при этом используется следующие показатели:

воспроизведение основных идей документов, знание ориентировочных сроков и субъектов, ответственных за их реализацию;

соотнесение информации - с источником (т.е. знание того, где соответствующая информация может находиться);

комментирование текстов (т.е. соотнесение нормативов - реальным событиям, выявление проблем и противоречий и др.).

2) Характеристика промежуточного уровня компетенции, соответствующего правильным действиям в некоторых типовых, стандартных ситуациях. Соответственно, для определения промежуточного уровня вводится представление о критериях (т.е. обобщенных формулах действий) и показателях (т.е. материализованных продуктах действий). Показателями сформированности соответствующих критериев являются:

уточнение смысла отдельных понятий и терминов, объяснение их применения в практических ситуациях;

решение практических задач преподавательской деятельности;

решение теоретических задач в связи с профессиональной деятельностью;

элементарный анализ и самоанализ деятельности, в том числе, написание отчетов, коррекция ошибок в документации, помощь коллегам при разрешении спорных ситуаций.

3) Характеристика профессионального уровня компетенции, соответствующего морально-психологической (мотивационной), интеллектуальной и коммуникативной готовности к профессиональной деятельности. С этой точки зрения, выделяются следующие критерии:

обсуждение профессиональных проблем и уточнение задач профессиональной деятельности;

прогнозирование основных затруднений и проблем, возникающих в процессе решения задач;

проектирование сложных процессов;

благоприятные отзывы коллег и руководителей практики о сфере жизненных и профессиональных интересов, особенностях индивидуального стиля деятельности и др.

В целом, компетентностная модель специалиста оказывается достаточно сложным многоуровневым образованием, где, например, отдельным знаниям - сопоставлены объекты, критериям практической подготовки - конкретные материализованные свидетельства, а личностным и профессиональным аспектам - данные психологических тестов, собеседований и др.

Ситуация оказывается еще более сложной и многогранной, если компетенции дифференцированы по уровням общности (например, общепрофессиональные, профессиональные, специальные) или типу (общеобразовательные, профессиональные, личностные). Здесь достижение любого согласованного решения потребует привлечения не только психолого-педагогических концепций XX века, но также - методов современных гуманитарных наук, в том числе, социологии, социальной психологии, культурологии и др.

В заключение сделаем несколько замечаний относительно организационно-управленческого обеспечения процесса. Вполне очевидно, что ни одно из решений не является абсолютным и неизменным и должно предполагать возможность поэтапной реконструкции, обновления, не реже 1 раза в 5 лет, т.е. срока, когда обновляется вся нормативно-правовая база образования[15].

Менее очевидным, но не менее значимым представляется создание в каждой локальной образовательной системе Совета по качеству, в компетенцию которого входило не только регулярное обсуждение проблем компетентностного подхода, но и более широкой проблематики, связанной с качеством образования и способами его оптимизации.

Наконец, немаловажным обстоятельством, непосредственно влияющим на содержательность всех процедур, является оформление субъектности на всех уровнях образовательной, управленческой, социальной и иной деятельности.

1.3 Реализация компетентностного подхода на уроках в средней общеобразовательной школе

Несмотря на то, что российская теория и практика средней школы обладает огромным потенциалом методов, форм и средств обучения, основным типом обучения является, по-прежнему, вербальный тип: использование устного и печатного слова, когда учитель выступает, в основном, в качестве информатора и контролера учащихся [35].

Очевидно, что в свете современных требований к выпускнику, которые складываются под влиянием ситуации на рынке труда и таких процессов, как ускорение темпов развития общества и повсеместной информатизации среды, авторитарно-репродуктивная система обучения устарела. Образование, ориентированное только на получение знаний, означает в настоящее время ориентацию на прошлое. В меняющемся мире система образования должна формировать такие новые качества выпускника как инициативность, инновационность, мобильность, гибкость, динамизм и конструктивность. Будущий профессионал должен обладать стремлением к самообразованию на протяжении всей жизни, владеть новыми технологиями и понимать возможности их использования, уметь принимать самостоятельные решения, адаптироваться в социальной и будущей профессиональной сфере, разрешать проблемы и работать в команде, быть готовым к перегрузкам, стрессовым ситуациям и уметь быстро из них выходить[51].

Воспитание такой социально и профессионально активной личности требует от педагогов современной школы применения совершенно новых методов, приемов и форм работы. Чтобы сформировать компетентного выпускника во всех потенциально значимых сферах профессионального образования и собственно жизнедеятельности, необходимо применять активные методы обучения, технологии, развивающие, прежде всего, познавательную, коммуникативную и личностную активность нынешних школьников.

Одним из перспективных направлений в плане решения этой задачи является осуществление компетентностного подхода средствами модульных технологий.

Авторы «Концепции модернизации российского образования на период до 2010 года», анализируя мировую образовательную практику последних лет, утверждают, что понятие «ключевые компетентности» является центральным для научно-методологических оснований модернизации, обладает интегративной природой, объединяет знание, навыковую и интеллектуальную составляющие образования. При этом подчеркивается, что в понятии компетентностного подхода заложена идеология интерпретации содержания образования формируемого от «результата» («стандарт на выходе») [16].

Термин «компетенция» имеет, как известно, два значения: круг полномочий какого-либо лица; и круг вопросов, в которых данное лицо обладает познаниями, опытом. Применительно к образовательной области имеет смысл именно второе значение этого термина. Обладать опытом, способностью действовать в ситуации неопределенности - именно эти качества и даст возможность сформировать у выпускника компетентностный подход, реализуемый на уроке учителем.[51]

Перспективным компетентностное обучение является еще и потому, что при таком подходе учебная деятельность приобретает исследовательский и практико-ориентированный характер, и сама становится предметом усвоения. Как отмечают В.А. Болотов, В.В.Сериков, «компетентность, выступая результатом обучения, не прямо вытекает из него, а является следствием саморазвития индивида, обобщения личностного и деятельностного опыта» [16].

Основные ключевые компетенции, которые были выделены на симпозиуме «Ключевые компетенции для Европы» в 1996 году в Берне, ознаменовали общемировую тенденцию обновления результирующих единиц образовательного процесса. Это общеизвестные в настоящее время политические и социальные, компетенции, связанные с жизнью в многокультурном обществе, компетенции, относящиеся к владению общением более чем на одном языке, информационно-коммуникативные компетенции, способность учиться на протяжении всей жизни [8].

По мнению А.В. Хуторского понятие образовательной компетенции включает совокупность смысловых ориентаций, знаний, умений, опыта деятельности учащегося. А их внедрение в практику обучения как раз позволит решить типичную для российской школы проблему, когда учащийся, овладев набором теоретических знаний, испытывает трудности в их реализации при решении конкретных задач или проблемных ситуаций. Образовательная компетенция предполагает овладение учащимися комплексной процедурой, в которой для каждого выделенного направления определена соответствующая совокупность образовательных компонентов [23].

Компетентностный подход, как и другие инновационные подходы в обучении, требует поэтапного внедрения. На первом этапе внедрения, можно, например, формировать такие элементарные общеучебные компетенции школьников, как:

- извлечение основного содержания прочитанного или услышанного;

- точная формулировка мыслей, построение оригинальных высказываний по заданному вопросу или теме;

- исследование различных вариантов решения задач, выбор наилучшего, принимая во внимание различные критерии;

- сотрудничество с другими (учениками и учителем) при выполнении общего задания;

- планирование действий и времени;

- оценка результатов своей деятельности и т.д.[15]

Очевидно, что перечисленные умения школьников должны формироваться не как отдельно взятые, а в целостной системе навыковых блоков, называемых компетенциями.

Анализ особенностей содержания преподаваемого предмета (физика) и возможностей учеников, уровня их развития, позволил нам выделить в качестве наиболее актуальных следующие компетенции: учебно-познавательная, информационная, коммуникативная и компетенция личностного самосовершенствования.

Основной целью проводимого в течение 3 лет эксперимента является реконструкция образовательного процесса по физике на основе компетентностного подхода с использованием модульных технологий. Данный подход позволяет решить задачи по формированию компетенций у школьников, а именно:

- учебно-познавательной (определять цели и порядок работы, самостоятельно планировать свою учебную деятельность и учиться, устанавливать связи между отдельными объектами, применять освоенные способы в новых ситуациях, осуществлять самоконтроль);

- коммуникативной (сотрудничать, оказывать помощь другим, участвовать в работе команды, обмениваться информацией);

- информационной (самостоятельно искать, анализировать и отбирать информацию, структурировать, преобразовывать, сохранять и передавать её); - личностного самосовершенствования (анализировать свои достижения и ошибки, обнаруживать проблемы и затруднения в сообщениях одноклассников, осуществлять взаимную помощь и поддержку в затруднительных ситуациях, критически оценивать и переоценивать результаты своей деятельности)[23].

В качестве основного технологического инструмента, обеспечивающее комплексное внедрение компетентностного подхода, мы избрали модульную технологию. Это позволяет создать относительно унифицированную модель изучения каждой темы, в которую входят следующие занятия: «Вводная лекция», «Обучение решению задач», «Самостоятельное решение задач» и «Научно-практическая конференция и итоговый контроль».

На различных этапах занятия, ученики являются не пассивными слушателями, воспроизводящими действия учителя, а активными участниками процесса познания. Например, в то время, когда учитель вводит новые понятия и термины, ученики выполняют задание «Стрелками укажи связи между терминами и определениями» или «Составь свой словарь новых понятий».

Когда учитель демонстрирует вывод формулы, ученики выполняют задание «Установите логическую последовательность действий при выводе закона». При рассмотрении практической значимости того или иного закона или явления, ученикам предлагается сформулировать недостающие в карточке вопросы или ответы.

Таким образом, работая с текстом учебника, учащиеся самостоятельно выбирают уровень вопросов: от стандартных - до наиболее сложных, предполагающих глубокое понимание изучаемого материала.

На уроке, посвященном обучению решения задач, ученики не копируют готовые решения с доски, а занимаются поиском алгоритма решения задач, а затем применяют его самостоятельно. Во время самостоятельного решения задач предлагаются многоуровневые карточки каждому ученику, предусматривающие самопроверку решения той или иной задачи; выполнив успешно задания первого уровня, можно перейти к следующему. Деятельность учащихся осуществляется в группах по 4 человека, что позволяет им во время работы консультироваться у более сильных и консультировать сами тех, кто пока слабее их разобрался в данном вопросе[23].

Научно-практическая конференция, входящая в модуль, предполагает творческие многоуровневые домашние задания. Например, можно подготовить небольшое сообщение по одной из предложенных тем, можно приготовить демонстрацию того или иного явления или закона, а можно заняться поиском решения творческой или экспериментальной задачи. Каждый ученик выбирает и выполняет, то, что ему наиболее доступно на данном этапе саморазвития. Можно выполнить сразу несколько заданий, если данная тема вызвала повышенный интерес.

Используются также разнообразные формы контроля знаний на каждом этапе и на каждом занятии: промежуточного, текущего, итогового. Такие как тест «Да-нет», метод аналогий, разноуровневые тесты с выбором ответа или требующие дать развернутое решение.

Любая инновация связана с определенными проблемами. Так, в частности, данный подход требует много затрат времени при подготовке, использование множества методической литературы учителем, конструирование большого числа новых дидактических материалов, поиск нестандартных заданий, приемов и подходов. Но благодаря использованию компьютера, их решение упрощается.

В ходе работы по данной системе в 9 классах гимназии установлено, что у учащихся намечается значительный рост познавательной активности на уроках и дома, их знания и в особенности умения стали более глубокими и прочными, прослеживается тенденция роста обученности и качества знаний. Если при традиционном подходе уровень обученности (успеваемости) учащихся по отдельным темам составлял в различных классах от 66 до 72% , то при реализации компетентностного подхода показатели выросли от 75 до 83%, качество знаний поднялось с отметок 30-33% до 43-45%[23].

Кроме того, удается включить в активную познавательную деятельность слабых учеников, повысить их интерес к предмету, осуществлять поэтапный контроль и коррекцию знаний учеников, приучать к самооценке результатов своего труда. Данная система нацеливает ученика и учителя на конечный результат: самостоятельное приобретение конкретных умений, навыков учебной и мыслительной деятельности.

Ориентация российского образования на общекультурное развитие обучающихся, как известно, исторически является одной из его приоритетных позиций. Она находит отражение и в тексте современного Закона РФ «Об образовании» (ред. 2002 года), где отмечено, что «общеобразовательные программы направлены на решение задач формирования общей культуры личности, адаптации личности к жизни в отечестве…». В то же время и профессиональные образовательные программы также направлены на последовательное повышение ранее сформированного образовательного уровня. Другими словами, задача формирования общей культуры и ее упрочивания является общей для всей системы российского образования. Это его непреходящая ценность.

Формирование компетенций происходит средствами содержания образования. В итоге у ученика развиваются способности и появляются возможности решать в повседневной жизни реальные проблемы - от бытовых, до производственных и социальных. Заметим, что образовательные компетенции включают в себя компоненты функциональной грамотности ученика, но не ограничиваются только ими.

Введение понятия образовательных компетенций в нормативную и практическую составляющую образования позволяет решать проблему, типичную для российской школы, когда ученики могут хорошо овладеть набором теоретических знаний, но испытывают значительные трудности в деятельности, требующей использования этих знаний для решения конкретных задач или проблемных ситуаций. Образовательная компетенция предполагает усвоение учеником не отдельных друг от друга знаний и умений, а овладение комплексной процедурой, в которой для каждого выделенного направления присутствует соответствующая совокупность образовательных компонентов, имеющих личностно-деятельностный характер. В комплексности образовательных компетенций заложена дополнительная возможность представления образовательных стандартов в системном виде, допускающем построение четких измерителей по проверке успешности их освоения учениками. С точки зрения требований к уровню подготовки выпускников образовательные компетенции представляют собой интегральные характеристики качества подготовки учащихся, связанные с их способностью целевого осмысленного применения комплекса знаний, умений и способов деятельности в отношении определенного междисциплинарного круга вопросов.

Особенности экологического образования в России на современном этапе в значительной степени определяются молодостью данной области образовательной деятельности, вследствие чего доля преподавателей с соответствующим базовым образованием и опытом практической работы пока повсеместно крайне мала.

Компетентностный подход предполагает определение содержания образования и методов обучения исходя из задач, которые предстоит решать выпускникам. Смысл образования заключается в развитии у обучаемых способности самостоятельно решать проблемы в различных сферах и видах деятельности на основе использования социального опыта, элементом которого является и собственный опыт учащихся. Поэтому компетентностный подход означает необходимость выбора содержания, технологий и методов обучения исходя из его конечных целей, то есть профессиональных функций, реально выполняемых по окончании обучения.

В настоящее время это практически осуществляется на уровне государственных образовательных стандартов, где формулируются профессиональные функции и определяются соответствующие им дидактические единицы.

При этом, к сожалению, пока практически ставится знак равенства между такими близкими и тесно связанными понятиями, как профессиональные функции (возможность занять определенные должности в определенных организациях) и ключевые компетенции (необходимые для этого знания и навыки).

Развитию компетентности соответствуют четыре вида профессиональной практической деятельности:

- научно-исследовательская;

- проектно-производственная;

- контрольно-экспертная;

- педагогическая (при условии освоения соответствующей образовательно - профессиональной программы педагогического профиля).

Указанным видам профессиональной деятельности в свою очередь соответствуют 8 профессиональных функций:

- проведение комплексных исследований отраслевых, региональных, национальных и глобальных проблем природопользования, разработка рекомендаций по их разрешению;

- обеспечение ресурсовоспроизводящей функции природной среды;

- производство оценки воздействий на окружающую среду;

- разработка практических рекомендаций по использованию природно -

ресурсного потенциала территории;

- проведение экологической оценки хозяйственных проектов;

- контрольно-ревизионная деятельность, экологический аудит;

- педагогическая работа в вузах;

- учебная и воспитательная работа в ВУЗах и средних общеобразовательных школах при условии освоения соответствующей образовательно-профессиональной программы педагогического профиля.

На основании всего вышеизложенного мы можем выделить несколько положений:

1. Формирование экологической компетенции студентов может происходить более успешно на основе интеграции их урочной и внеурочной экологоориентированной деятельности.

2. Модель формирования экологической компетенции должна содержать цель, принципы, содержание, факторы и средства экологического образования, выбор которых обусловлен включением студентов в поэтапную, вариативную проектно-исследовательскую деятельность в сфере экологических проблем.

3.Экологическая компетенция - это способность личности к экологической деятельности, основанная на знаниях, умениях и навыках; элементарная экологическая компетенция предполагает умение определять уровень и характер экосистем своей местности, школы, пришкольного участка, города, региона.

4.Экологическая компетентность студента есть интегрированная способность, состоящая из ценностно-мотивационного, когнитивного, деятельностно-практического компонентов, составляющих основу для формирования экологической культуры личности.

Глава 2. Роль элективных курсов в обучении учащихся старшей школы и студентов с естественнонаучным направлением обучения

2.1 Определение и типы элективных курсов

Элективные курсы - новый элемент учебного плана, дополняющие содержание профиля, что позволяет удовлетворять разнообразные познавательные интересы школьников. Элективные курсы могут касаться любой тематики, как лежащей в пределах общеобразовательной программы, так и вне ее.Элективные курсы это новейший механизм актуализации и индивидуализации процесса обучения. С хорошо разработанной системой элективных курсов каждый ученик может получить образование с определенным желаемым уклоном в ту или иную область знаний.

Одни из них могут выступать в роли «надстройки», дополнения содержания профильного курса. В этом случае такой дополненный профильный курс становится в полной мере углубленным, а школа (класс), в котором он изучается, превращается в традиционную спецшколу с углубленным изучением отдельных учебных предметов.

Другой тип элективных курсов может развивать содержание одного из базисных курсов, изучение которого в данной школе (классе) осуществляется на минимальном общеобразовательном уровне. Это позволяет интересующимся школьникам удовлетворить свои познавательные потребности и получить дополнительную подготовку, например, для сдачи ЕГЭ по этому предмету на профильном уровне.

Третий тип элективных курсов направлен на удовлетворение познавательных интересов отдельных школьников в областях деятельности человека как бы выходящих за рамки выбранного им профиля. Например, вполне естественной выглядит ситуация, когда школьник, обучающийся в классах гуманитарного профиля, проявит интерес к курсу «Информационный бизнес» или «Экология», а школьник из класса технологического направления захочет расширить свои знания в области искусства или изучить элективный курс «Зарубежная литература XX века».

Элективные курсы - обязательные курсы по выбору учащихся, входящие в состав профиля обучения на старшей ступени школы. В первую очередь - это занятия по выбору, позволяющие школьникам развить интерес к тому или иному предмету и определить свои профессиональные пристрастия.

2.2.Роль элективных курсов

В настоящее время в условиях модернизации концепции российского образования, роль элективных курсов на старшей ступени общего образования, существенно возрастает. В этой связи, перед экологией в старшей школе стоят иные цели и задачи, нежели в основной. В качестве основной цели можно выделить создания условий для существенной дифференциации содержания обучения старшеклассников с широкими и гибкими возможностями построения школьниками индивидуальных образовательных траекторий. Таким образом, ведущей задачей современного школьного образования становится социальная зрелость выпускников школ, как важнейший параметр развития личности и сохранения индивидуальности.

В старшей школе помимо базовых и профильных предметов вводятся элективные курсы по экологии. Элективные курсы - обязательные учебные курсы по выбору учащихся из компонента образовательного учреждения. В основу элективных курсов по экологии положены учебные программы, использующиеся в профильном обучении, которые предлагаются на выбор школьникам. Элективные курсы по экологии реализуются за счет школьного компонента и могут выполнять две основные функции: одни могут “поддерживать” изучение основных профильных предметов на заданном профильном стандартном уровне. Другие элективные курсы служат для внутрипрофильной специализации.

Количество элективных курсов, предлагаемых в составе профиля, должно быть избыточно по сравнению с числом курсов, которые обязан выбрать учащийся. Элективные курсы по экологии могут выполнить еще одну важную функцию - они могут явиться полигоном для создания и экспериментальной проверки нового поколения учебных материалов по экологии, для повышения качества обучения. По элективным курсам единый государственный экзамен не проводиться. При этом примерное соотношение объемов базовых общеобразовательных, профильных общеобразовательных предметов и элективных курсов определяется в пропорции 5:3:2.

Профильное обучение направлено на реализацию личностно ориентированного обучения. При этом существенно расширяются возможности выстраивания учеником индивидуальной образовательной траектории.

Элективные курсы направлены на расширенное содержание базового курса экологии, что позволяет поддерживать изучение смежных учебных предметов (биологии, химии, бжд) на профильном уровне или получить дополнительную подготовку для сдачи экзамена по экологии.

В основу элективных курсов по экологии положены учебные программы, использующиеся в профильном обучении, которые предлагаются на выбор школьникам. По ряду позиций элективные курсы по экологии близки к такой хорошо знакомой учителям форме обучения, как факультатив. Сходство этих форм связано с ориентацией на старшеклассников, с учетом интересов группы учащихся и возможностей педагогов. Но в отличие от факультативов учебный план всех учащихся профильных классов должен включать элективные курсы. При этом ученики не сдают экзаменов по их программе.

Элективные курсы по экологии, предлагаемые учащимся разных школ, могут отличаться в зависимости от возможностей педагогического коллектива, материально-технической оснащенности школы и познавательных интересов учащихся. Именно они являются важнейшим средством индивидуализации обучения -- способствуют построению индивидуальных образовательных программ, так как связаны с выбором каждым школьником содержания образования в зависимости от его интересов, способностей, проектируемой профессии. Элективные курсы по экологии расширяют возможности базовых и профильных курсов по экологии.

В старшей школе перед экологией стоят две важнейшие задачи:

· Подготовить к продолжению образования тех учащихся, которые выбрали в качестве будущей профессии экологическую специальность;

· Сформировать у учащихся, ориентированных на неэкологические профили, понимания места и роли экологии в различных сферах жизнедеятельности человеческого общества.

Перечислим основные виды элективных курсов по экологии:

В предпрофильном обучении:

· Повышение уровня изучения экологии для подготовки школьников к восприятию предмета на профильном уровне.

· Ориентация на выбор профиля обучения, знакомство с видами профессиональной деятельности и разными формами организации познавательной деятельности, характерными для экологии.

В профильном обучении:

· Повышение уровня изучения профильной экологии в профильном классе.

· Опора на межпредметные связи, т. е. возможность изучать несколько предметов на профильном уровне.

· Поддержание базовой экологии, помощь в подготовке к экзамену по предмету на повышенном уровне, способствует углублению знаний и формированию умений по учебной дисциплине экология.

· Ориентация на достижение школьниками образовательных результатов для успешного продвижения на рынке труда.

· Освещение областей деятельности, выходящих за рамки традиционной школьной экологии.

Разнообразие видов элективных курсов по экологии открывает широкие возможности для творчества учителя и выбора учащихся. Причем каждый педагог способен разработать несколько курсов и включить их в банк данных образовательного учреждения (методического объединения), обновляя содержание по мере необходимости. Сначала необходимо определить, на какую возрастную группу будет ориентирован предлагаемый курс: предпрофильный -- на учащихся 9-х классов, профильный -- на учащихся 10-11-х классов.

При разработке предпрофильного курса экологии, прежде всего, необходимо определить основную цель. Целью предпрофильных образовательных программ является ориентация на создание конкретного профильного класса. Это предусматривает увеличение объема знаний и умений, имеющих практическое значение, в том числе профессионально направленных. А для теоретического предметного курса одной из целей является повышение уровня изучения экологии и применение полученных знаний как на базовом, так и на профильном уровне. Создатели профильного курса по экологии ставят следующие цели.

Во-первых, углубление или расширение рамок экологии.

Во-вторых, повышение уровня изучения базового предмета в профильном классе, предполагающее подготовку к экзамену, в том числе в форме ЕГЭ.

В-третьих, приобретение практико-ориентированных знаний и умений, как в границах экологии, так и практических навыков, основанных на внепредметных знаниях.

У каждого преподавателя есть любимые темы или разделы по его предмету, а также наиболее результативные формы организации учебного процесса, методики и технологии. Именно их и нужно использовать в элективных курсах по экологии, причем избранная тема необязательно должна быть из материала 9-го или 10-11-х классов. Однако содержание ее необходимо согласовать с уровнем развития школьников по базовой экологии.

Покажем, как в зависимости от поставленных целей и возможностей педагога определяется тематика элективного курса по экологии и формулируется его название. В качестве примера возьмем учебную дисциплину экология и перечислим наименования элективных курсов в зависимости от их вида.

Для предпрофильного обучения предлагаем тематику, использующую содержание раздела “Особенности развития биосферы”. Итак, в соответствии с тематикой сформулируем названия теоретических курсов по экологии: “Влияние окружающей среды на здоровье человека”, “Влияние человека на биосферу”. Перечислим курсы практической направленности, ориентированные на знакомство учащихся с разными формами познавательной деятельности по экологии: “Лабораторный практикум. Оценка состояния окружающей среды”, “Проектная деятельность. Влияние шума на здоровье человека”.

В профильном обучении можно усложнить уже разработанные курсы или использовать другую тематику. В качестве курса, углубляющего знания по профильной экологии, предлагаем “Геоэкологические проблемы планеты Земля” или “Региональные геоэкологические проблемы”.

Для межпредметных курсов важно определить, с каким предметом осуществляется взаимосвязь, учитывая, что научная интеграция по многим смежным дисциплинам уже осуществлена. Так, в состав биологии включаются такие науки или научные направления, как: биогеография, геоэкология и др. Кроме того, объединение возможно по методам, применяемым в разных учебных предметах “Методы математического моделирования экологических явлений”.

При разработке элективного курса по экологии, поддерживающего базовый учебный предмет, экологию, нужно соотнести уровень базового и профильного предмета, выделив основные знания и умения, обратив внимание на недостаточно раскрытые темы.

Элективный курс по экологии практической направленности, полученные умения которого можно использовать для продвижения на рынке труда, связан с приобретаемыми умениями и навыками, как общего характера, так и с ориентацией на профессиональные области. Итак, выбор курсов зависит от возрастной группы учащихся (предпрофильное или профильное обучение), вида и целей курсов, определяемых автором.

Можно условно выделить следующие типы элективных курсов по экологии:

1) Элективные курсы по экологии, задача которых - углубление и расширение знаний по экологии, входящих в базисный учебный план школы. 2) Элективные курсы повышенного уровня сложности по экологии, направленные на углубление изучение экологии, имеющие как тематическое, так и временное согласование с экологии. Выбор такого элективного курса по экологии позволит изучить предмет не на профильном, а на углубленном уровне. В этом случае все разделы курса экологии углубляются более или менее равномерно. 3) Элективные курсы по экологии, в которых углубленно изучаются отдельные разделы основного курса экологии, входящие в обязательную программу. 4) Прикладные элективные курсы по экологии, цель которых - знакомство учащихся с важнейшими путями и методами применения знаний на практике, развитие интереса учащихся к современной технике и производству. 5) Элективные курсы по экологии, посвященные изучению методов познания природы и общества. 6) Элективные курсы по экологии, посвященные истории предмета, как входящего в учебный план школы, так и не входящего в него. 7) Элективные курсы по экологии, посвященные изучению методов решения задач по экологии, составлению и решению задач на основе физического, химического, биологического, экологического и географического эксперимента. 8) Элективные курсы по экологии, не входящим в базисный учебный план, различаются целями и содержанием, но во всех случаях они должны соответствовать запросам учащихся, которые их выбирают.

При проведении элективных курсов по экологии можно использовать новые технические возможности, в частности, электронные учебные пособия. Это обусловлено меньшей наполняемостью групп и большей общностью интересов школьников. В настоящее время имеется достаточно большое количество весьма качественных CD - дисков, в которых представлены, создаются электронные библиотеки, разрабатывается методика использования электронных материалов, как на уроках, так и в процессе самообразования.

Выпускники школ в современных условиях зачастую теряют жизненные ориентиры, позитивные устремления и мотивы. На данном этапе произошел глубокий разрыв между возрастающей сложностью мира и способностью человека ориентироваться в новых условиях жизни и в сложных социальных проблемах в рамках приобретения глубоких знаний по экологии. Выпускник заинтересован в получении практико-ориентированных знаний, необходимых ему для умения сориентироваться в условиях постоянного выбора. У значительной части выпускников школ, вступающих в современный рынок труда, формируется запрос на новый тип образования, сочетающий традиционное образование с обучением, ориентированным на требования окружающей жизни. Это позволит составить представление о характере профессионального труда людей на основе личного опыта.

Школа должна предоставить школьнику возможность научиться реализовать свои замыслы. Помимо профильных общеобразовательных предметов в старшей школе вводятся элективные курсы. Набор профильных и элективных курсов на основе базовых общеобразовательных предметов составит индивидуальную образовательную траекторию для каждого школьника.

2.3 Вывод по главе

Следует отметить, что в концепции профильного обучения четко обозначено:

1. Элективные курсы по экологии - обязательные для посещения курсы по выбору учащихся, входящие в состав профиля обучения на старшей ступени школы.

2. Элективные курсы по экологии реализуются за счет школьного компонента учебного плана, предназначены для содержательной поддержки изучения основных профильных направлений в экологии или служат для внутрипрофильной специализации обучения и для построения индивидуальных образовательных траекторий.

3. Количество элективных курсов по экологии должно быть избыточно по сравнению с числом курсов, которые обязан выбрать учащийся.

Таким образом, элективные курсы по экологии:

· способствуют самоопределению ученика по выбору дальнейшей профессиональной деятельности в экологии;

· создают положительную мотивацию обучения в экологии на планируемом профиле обучающего;

· познакомят учащихся с ведущими видами экологической деятельности;

· активизируют познавательную деятельность у школьников в экологической области;

· повысят информационную и коммуникативную компетентность учащихся в экологии.

Глава 3. Химическое загрязнение окружающей среды и его влияние на растения

На всех стадиях своего развития человек был тесно связан с окружающим миром. Но с тех пор как появилось высокоиндустриальное общество, опасное вмешательство человека в природу резко усилилось, расширился объём этого вмешательства, оно стало многообразнее и сейчас грозит стать глобальной опасностью для человечества. Расход невозобновимых видов сырья повышается, все больше пахотных земель выбывает из экономики, так на них строятся города и заводы. Человеку приходится все больше вмешиваться в хозяйство биосферы - той части нашей планеты, в которой существует жизнь. Биосфера Земли в настоящее время подвергается нарастающему антропогенному воздействию. При этом можно выделить несколько наиболее существенных процессов, любой из которых не улучшает экологическую ситуацию на планете.

Наиболее масштабным и значительным является химическое загрязнение окружающей среды несвойственными ей веществами химической природы. Среди них - газообразные и аэрозольные загрязнители промышленно-бытового происхождения. Прогрессирует и накопление углекислого газа в атмосфере. Дальнейшее развитие этого процесса будет усиливать нежелательную тенденцию в сторону повышения среднегодовой температуры на планете. Вызывает тревогу у экологов и продолжающееся загрязнение Мирового океана нефтью и нефтепродуктами, достигшее уже 1/5 его общей поверхности. Нефтяное загрязнение таких размеров может вызвать существенные нарушения газо- и водообмена между гидросферой и атмосферой. Не вызывает сомнений и значение химического загрязнения почвы пестицидами и ее повышенная кислотность, ведущая к распаду экосистемы. В целом все рассмотренные факторы, которым можно приписать загрязняющий эффект, оказывают заметное влияние на процессы, происходящие в биосфере.

3.1 Химическое загрязнение биосферы

Человек загрязняет атмосферу уже тысячелетиями, однако последствия употребления огня, которым он пользовался весь этот период, были незначительны. Приходилось мириться с тем, что дым мешал дыханию, и что сажа ложилась черным покровом на потолке и стенах жилища. Получаемое тепло было для человека важнее, чем чистый воздух и незаконченные стены пещеры. Это начальное загрязнение воздуха не представляло проблемы, ибо люди обитали тогда небольшими группами, занимая неизмерно обширную нетронутую природную среду. И даже значительное сосредоточение людей на сравнительно небольшой территории, как это было в классической древности, не сопровождалось еще серьезными последствиями.

Так было вплоть до начала девятнадцатого века. Лишь за последние сто лет развитие промышленности "одарило" нас такими производственными процессами, последствия которых вначале человек еще не мог себе представить. Возникли города-миллионеры, рост которых остановить нельзя. Все это результат великих изобретений и завоеваний человека.

В основном существуют три основных источника загрязнения атмосферы: промышленность, бытовые котельные, транспорт. Доля каждого из этих источников в общем загрязнении воздуха сильно различается в зависимости от места. Сейчас общепризнанно, что наиболее сильно загрязняет воздух промышленное производство. Источники загрязнений - теплоэлектростанции, которые вместе с дымом выбрасывают в воздух сернистый и углекислый газ; металлургические предприятия, особенно цветной металлургии, которые выбрасывают в воздух оксиды азота, сероводород, хлор, фтор, аммиак, соединения фосфора, частицы и соединения ртути и мышьяка; химические и цементные заводы. Вредные газы попадают в воздух в результате сжигания топлива для нужд промышленности, отопления жилищ, работы транспорта, сжигания и переработки бытовых и промышленных отходов. Атмосферные загрязнители разделяют на первичные, поступающие непосредственно в атмосферу, и вторичные, являющиеся результатом превращения последних. Так, поступающий в атмосферу сернистый газ окисляется до серного ангидрида, который взаимодействует с парами воды и образует капельки серной кислоты. При взаимодействии серного ангидрида с аммиаком образуются кристаллы сульфата аммония. Подобным образом, в результате химических, фотохимических, физико-химических реакций между загрязняющими веществами и компонентами атмосферы, образуются другие вторичные признаки. Основным источником пирогенного загрязнения на планете являются тепловые электростанции, металлургические и химические предприятия, котельные установки, потребляющие более 70% ежегодно добываемого твердого и жидкого топлива. Основными вредными примесями пирогенного происхождения являются следующие:

Оксид углерода. Получается при неполном сгорании углеродистых веществ. В воздух он попадает в результате сжигания твердых отходов, с выхлопными газами и выбросами промышленных предприятий. Ежегодно этого газа поступает в атмосферу не менее 1250 млн. т. Оксид углерода является соединение, активно реагирующим с составными частями атмосферы и способствует повышению температуры на планете, и созданию парникового эффекта.

Сернистый ангидрид. Выделяется в процессе сгорания серосодержащего топлива или переработки сернистых руд (до 170 млн. т в год). Часть соединений серы выделяется при горении органических остатков в горнорудных отвалах. Только в США общее количество выброшенного в атмосферу сернистого ангидрида составило 65 % от общемирового выброса.

Серный ангидрид. Образуется при окислении сернистого ангидрида. Конечным продуктом реакции является аэрозоль или раствор серной кислоты в дождевой воде, который подкисляет почву, обостряет заболевания дыхательных путей человека. Выпадение аэрозоля серной кислоты из дымовых факелов химических предприятий отмечается при низкой облачности и высокой влажности воздуха. Листовые пластинки растений, произрастающих на расстоянии менее 11 км от таких предприятий, обычно бывают густо усеяны мелкими некротическими пятнами, образовавшихся в местах оседания капель серной кислоты. Пирометаллургические предприятия цветной и черной металлургии, а также ТЭС ежегодно выбрасывают в атмосферу десятки миллионов тонн серного ангидрида.

Сероводород и сероуглерод. Поступают в атмосферу раздельно или вместе с другими соединениями серы. Основными источниками выброса являются предприятия по изготовлению искусственного волокна, сахара, коксохимические, нефтеперерабатывающие, а также нефтепромыслы. В атмосфере при взаимодействии с другими загрязнителями подвергаются медленному окислению до серного ангидрида.

Оксиды азота. Основными источниками выброса являются предприятия, производящие азотные удобрения, азотную кислоту и нитраты, анилиновые красители, нитросоединения, вискозный шелк, целлулоид. Количество оксидов азота, поступающих в атмосферу, составляет 20 млн. т в год.

Соединения фтора. Источниками загрязнения являются предприятия по производству алюминия, эмалей, стекла, керамики, стали, фосфорных удобрений. Фторсодержащие вещества поступают в атмосферу в виде газообразных соединений - фтороводород или пыли фторида натрия и кальция. Соединения характеризуются токсическим эффектом. Производные фтора являются сильными инсектицидами.

Соединения хлора. Поступают в атмосферу от химических предприятий, производящих соляную кислоту, хлорсодержащие пестициды, органические красители, гидролизный спирт, хлорную известь, соду. В атмосфере встречаются как примесь молекулы хлора и паров соляной кислоты. Токсичность хлора определяется видом соединений и их концентрацией. В металлургической промышленности при выплавке чугуна и при переработке его на сталь происходит выброс в атмосферу различных тяжелых металлов и ядовитых газов. Так, в расчете на 1 т предельного чугуна выделяется кроме 12,7 кг сернистого газа и 14,5 кг пылевых частиц, определяющих количество соединений мышьяка, фосфора, сурьмы, свинца, паров ртути и редких металлов, смоляных веществ и цианистого водорода.

Аэрозольное загрязнение атмосферы. Аэрозоли - это твердые или жидкие частицы, находящиеся во взвешенном состоянии в воздухе. Твердые компоненты аэрозолей в ряде случаев особенно опасны для организмов, а у людей вызывают специфические заболевания. В атмосфере аэрозольные загрязнения воспринимаются в виде дыма, тумана, мглы или дымки. Значительная часть аэрозолей образуется в атмосфере при взаимодействии твердых и жидких частиц между собой или с водяным паром. Средний размер аэрозольных частиц составляет 1-5 мкм. В атмосферу Земли ежегодно поступает около 1 куб. км. пылевидных частиц искусственного происхождения. Большое количество пылевых частиц образуется также в ходе производственной деятельности людей. Сведения о некоторых источниках техногенной пыли приведены в приложении 10.

Основными источниками искусственных аэрозольных загрязнений воздуха являются ТЭС, которые потребляют уголь высокой зольности, обогатительные фабрики, металлургические, цементные, магнезитовые и сажевые заводы. Аэрозольные частицы от этих источников отличаются большим разнообразием химического состава. Чаще всего в их составе обнаруживаются соединения кремния, кальция и углерода, реже - оксиды металлов: железа, магния, марганца, цинка, меди, никеля, свинца, сурьмы, висмута, селена, мышьяка, бериллия, кадмия, хрома, кобальта, молибдена, а также асбест. Еще большее разнообразие свойственно органической пыли, включающей алифатические и ароматические углеводороды, соли кислот. Она образуется при сжигании остаточных нефтепродуктов, в процессе пиролиза на нефтеперерабатывающих, нефтехимических и других подобных предприятиях. Постоянными источниками аэрозольного загрязнения являются промышленные отвалы - искусственные насыпи из переотложенного материала, преимущественно вскрышных пород, образуемых при добыче полезных ископаемых или же из отходов предприятий перерабатывающей промышленности, ТЭС. Источником пыли и ядовитых газов служат массовые взрывные работы. Так, в результате одного среднего по массе взрыва (250-300 тонн взрывчатых веществ) в атмосферу выбрасывается около 2 тыс. куб. м условного оксида углерода и более 150 т пыли. Производство цемента и других строительных материалов также является источником загрязнения атмосферы пылью. Основные технологические процессы этих производств - измельчение и химическая обработка шихт, полуфабрикатов и получаемых продуктов в потоках горячих газов всегда сопровождается выбросами пыли и других вредных веществ в атмосферу. К атмосферным загрязнителям относятся углеводороды - насыщенные и ненасыщенные, включающие от 1 до 13 атомов углерода. Они подвергаются различным превращениям, окислению, полимеризации, взаимодействуя с другими атмосферными загрязнителями после возбуждения солнечной радиацией. В результате этих реакций образуются перекисные соединения, свободные радикалы, соединения углеводородов с оксидами азота и серы часто в виде аэрозольных частиц. При некоторых погодных условиях могут образовываться особо большие скопления вредных газообразных и аэрозольных примесей в приземном слое воздуха.

Обычно это происходит в тех случаях, когда в слое воздуха непосредственно над источниками газопылевой эмиссии существует инверсия - расположения слоя более холодного воздуха под теплым, что препятствует воздушным массам и задерживает перенос примесей вверх. В результате вредные выбросы сосредотачиваются под слоем инверсии, содержание их у земли резко возрастает, что становится одной из причин образования ранее неизвестного в природе фотохимического тумана.

Фотохимический туман (смог). Фотохимический туман представляет собой многокомпонентную смесь газов и аэрозольных частиц первичного и вторичного происхождения. В состав основных компонентов смога входят озон, оксиды азота и серы, многочисленные органические соединения перекисной природы, называемые в совокупности фотооксидантами. Фотохимический смог возникает в результате фотохимических реакций при определенных условиях: наличии в атмосфере высокой концентрации оксидов азота, углеводородов и других загрязнителей, интенсивной солнечной радиации и безветрия или очень слабого обмена воздуха в приземном слое при мощной и в течение не менее суток повышенной инверсии. Устойчивая безветренная погода, обычно сопровождающаяся инверсиями, необходима для создания высокой концентрации реагирующих веществ [30].

Такие условия создаются чаще в июне-сентябре и реже зимой. При продолжительной ясной погоде солнечная радиация вызывает расщепление молекул диоксида азота с образованием оксида азота и атомарного кислорода. Атомарный кислород с молекулярным кислородом дают озон. Казалось бы, последний, окисляя оксид азота, должен снова превращаться в молекулярный кислород, а оксид азота - в диоксид. Но этого не происходит. Оксид азота вступает в реакции с олефинами выхлопных газов, которые при этом расщепляются по двойной связи и образуют осколки молекул и избыток озона. В результате продолжающейся диссоциации новые массы диоксида азота расщепляются и дают дополнительные количества озона. Возникает циклическая реакция, в итоге которой в атмосфере постепенно накапливается озон. Этот процесс в ночное время прекращается. В свою очередь озон вступает в реакцию с олефинами. В атмосфере концентрируются различные перекиси, которые в сумме и образуют характерные для фотохимического тумана оксиданты. Последние являются источником так называемых свободных радикалов, отличающихся особой реакционной способностью. Такие смоги - нередкое явление над Лондоном, Парижем, Лос-Анджелесом, Нью-Йорком и другими городами Европы и Америки. По своему физиологическому воздействию на организм человека они крайне опасны для дыхательной и кровеносной системы и часто бывают причиной преждевременной смерти городских жителей с ослабленным здоровьем.

Проблема контролирования выброса в атмосферу загрязняющих веществ промышленными предприятиями (ПДК).

Приоритет в области разработки предельно допустимых концентраций в воздухе принадлежит СССР. ПДК - такие концентрации, которые на человека и его потомство прямого или косвенного воздействия, не ухудшают их работоспособности, самочувствия, а также санитарно-бытовых условий жизни людей.

Обобщение всей информации по ПДК, получаемой всеми ведомствами, осуществляется в ГГО (Главной Геофизической Обсерватории). Чтобы по результатам наблюдений определить значения воздуха, измеренные значения концентраций сравнивают с максимальной разовой предельно допустимой концентрацией и определяют число случаев, когда были превышены ПДК, а также во сколько раз наибольшее значение было выше ПДК . Среднее значение концентрации за месяц или за год сравнивается с ПДК длительного действия - среднеустойчивой ПДК. Состояние загрязнение воздуха несколькими веществами, наблюдаемые в атмосфере города, оценивается с помощью комплексного показателя - индекса загрязнения атмосферы (ИЗА). Для этого нормированные на соответствующее значения ПДК и средние концентрации различных веществ с помощью несложных расчетов приводят к величине концентраций сернистого ангидрида, а затем суммируют. Максимальные разовые концентрации основных загрязняющих веществ были наибольшими в Норильске (оксиды азота и серы), Фрунзе (пыль), Омске (угарный газ). Степень загрязнения воздуха основными загрязняющими веществами находится в прямой зависимости от промышленного развития города. Наибольшие максимальные концентрации характерны для городов с численностью населения более 500 тыс. жителей. Загрязнение воздуха специфическими веществами зависит от вида промышленности, развитой в городе. Если в крупном городе размещены предприятия нескольких отраслей промышленности, то создается очень высокий уровень загрязнения воздуха, однако проблема снижения выбросов многих специфических веществ до сих пор остается нерешенной.

3.1.1 Химическое загрязнение природных вод

Всякий водоем или водный источник связан с окружающей его внешней средой. На него оказывают влияние условия формирования поверхностного или подземного водного стока, разнообразные природные явления, индустрия, промышленное и коммунальное строительство, транспорт, хозяйственная и бытовая деятельность человека. Последствием этих влияний является привнесение в водную среду новых, несвойственных ей веществ - загрязнителей, ухудшающих качество воды. Загрязнения, поступающие в водную среду, классифицируют по-разному, в зависимости от подходов, критериев и задач. Так, обычно выделяют химическое, физическое и биологические загрязнения. Химическое загрязнение представляет собой изменение естественных химических свойств воды за счет увеличения содержания в ней вредных примесей как неорганической (минеральные соли, кислоты, щелочи, глинистые частицы), так и органической природы (нефть и нефтепродукты, органические остатки, поверхностноактивные вещества, пестициды).

Неорганическое загрязнение. Основными неорганическими (минеральными) загрязнителями пресных и морских вод являются разнообразные химические соединения, токсичные для обитателей водной среды. Это соединения мышьяка, свинца, кадмия, ртути, хрома, меди, фтора. Большинство из них попадает в воду в результате человеческой деятельности. Тяжелые металлы поглощаются фитопланктоном, а затем передаются по пищевой цепи более высокоорганизованным организмам. Токсический эффект некоторых наиболее распространенных загрязнителей гидросферы представлен в приложении 11.

Кроме перечисленных в таблице веществ, к опасным заразителям водной среды можно отнести неорганические кислоты и основания, обуславливающие широкий диапазон рН промышленных стоков (1,0 - 11,0) и способных изменять рН водной среды до значений 5,0 или выше 8,0 , тогда как рыба в пресной и морской воде может существовать только в интервале рН 5,0 - 8,5. Среди основных источников загрязнения гидросферы минеральными веществами и биогенными элементами следует упомянуть предприятия пищевой промышленности и сельское хозяйство. С орошаемых земель ежегодно вымывается около 6 млн. т солей. К 2000 году возможно увеличение их массы до 12 млн. т/год. Отходы, содержащие ртуть, свинец, медь локализованы в отдельных районах у берегов, однако некоторая их часть выносится далеко за пределы территориальных вод. Загрязнение ртутью значительно снижает первичную продукцию морских экосистем, подавляя развитие фитопланктона. Отходы, содержащие ртуть, обычно скапливаются в донных отложениях заливов или эстуариях рек. Дальнейшая ее миграция сопровождается накоплением метиловой ртути и ее включением в трофические цепи водных организмов. Так, печальную известность приобрела болезнь Минамата, впервые обнаруженную японскими учеными у людей, употреблявших в пищу рыбу, выловленную в заливе Минамата, в который бесконтрольно сбрасывали промышленные стоки с техногенной ртутью.

Органическое загрязнение. Среди вносимых в океан с суши растворимых веществ, большое значение для обитателей водной среды имеют не только минеральные, биогенные элементы, но и органические остатки. Вынос в океан органического вещества оценивается в 300 - 380 млн. т/год. Сточные воды, содержащие суспензии органического происхождения или растворенное органическое вещество, пагубно влияют на состояние водоемов. Осаждаясь, суспензии заливают дно и задерживают развитие или полностью прекращают жизнедеятельность данных микроорганизмов, участвующих в процессе самоочищения вод. При гниении данных осадков могут образовываться вредные соединения и отравляющие вещества, такие как сероводород, которые приводят к загрязнению всей воды в реке. Наличие суспензий затрудняют также проникновение света в глубь воды и замедляет процессы фотосинтеза. Одним из основных санитарных требований, предъявляемых к качеству воды, является содержание в ней необходимого количества кислорода. Вредное действие оказывают все загрязнения, которые, так или иначе, содействуют снижению содержания кислорода в воде. Поверхностно активные вещества - жиры, масла, смазочные материалы - образуют на поверхности воды пленку, которая препятствует газообмену между водой и атмосферой, что снижает степень насыщенности воды кислородом. Значительный объем органических веществ, большинство из которых не свойственно природным водам, сбрасывается в реки вместе с промышленными и бытовыми стоками. Нарастающее загрязнение водоемов и водостоков наблюдается во всех промышленных странах. Информация о содержании некоторых органических веществ в промышленных сточных водах предоставлена в приложении 10.2.

В связи с быстрыми темпами урбанизации и несколько замедленным строительством очистных сооружений или их неудовлетворительной эксплуатацией водные бассейны и почва загрязняются бытовыми отходами. Особенно ощутимо загрязнение в водоемах с замедленным течением или непроточных (водохранилища, озера).

Разлагаясь в водной среде, органические отходы могут стать средой для патогенных организмов. Вода, загрязненная органическими отходами, становится практически непригодной для питья и других надобностей. Бытовые отходы опасны не только тем, что являются источником некоторых болезней человека (брюшной тиф, дизентерия, холера), но и тем, что требуют для своего разложения много кислорода. Если бытовые сточные воды поступают в водоем в очень больших количествах, то содержание растворимого кислорода может понизиться ниже уровня, необходимого для жизни морских и пресноводных организмов.

3.1.2 Проблема загрязнения мирового Океана (на примере ряда органических соединений).

Нефть и нефтепродукты. Нефть представляет собой вязкую маслянистую жидкость, имеющую темно-коричневый цвет и обладающую слабой флуоресценцией. Нефть состоит преимущественно из насыщенных алифатических и гидроароматических углеводородов. Основные компоненты нефти - углеводороды (до 98%) - подразделяются на 4 класса:

Парафины (алкены) - (до 90% от общего состава) - устойчивые вещества, молекулы которых выражены прямой и разветвленной цепью атомов углерода. Легкие парафины обладают максимальной летучестью и растворимостью в воде.

Циклопарафины - (30 - 60% от общего состава) - насыщенные циклические соединения с 5-6 атомами углерода в кольце. Кроме циклопентана и циклогексана в нефти встречаются бициклические и полициклические соединения этой группы. Эти соединения очень устойчивы и плохо поддаются биоразложению.

Ароматические углеводороды - (20 - 40% от общего состава) - ненасыщенные циклические соединения ряда бензола, содержащие в кольце на 6 атомов углерода меньше, чем циклопарафины. В нефти присутствуют летучие соединения с молекулой в виде одинарного кольца (бензол, толуол, ксилол), затем бициклические (нафталин), полуциклические (пирен).

Олефины (алкены) - (до 10% от общего состава) - ненасыщенные нециклические соединения с одним или двумя атомами водорода у каждого атома углерода в молекуле, имеющей прямую или разветвленную цепь.

Нефть и нефтепродукты являются наиболее распространенными загрязняющими веществами в Мировом океане. К началу 80-ых годов в океан ежегодно поступало около 6 млн. т нефти, что составляло 0,23% мировой добычи. Наибольшие потери нефти связаны с ее транспортировкой из районов добычи. Аварийные ситуации, слив за борт танкерами промывочных и балластных вод, - все это обуславливает присутствие постоянных полей загрязнения на трассах морских путей. В период за 1962-79 годы в результате аварий в морскую среду поступило около 2 млн. т нефти. За последние 30 лет, начиная с 1964 года, пробурено около 2000 скважин в Мировом океане, из них только в Северном море 1000 и 350 промышленных скважин оборудовано. Из-за незначительных утечек ежегодно теряется 0,1 млн. т нефти. Большие массы нефти поступают в моря по рекам, с бытовыми и ливневыми стоками.

Объем загрязнений из этого источника составляет 2,0 млн. т/год. Со стоками промышленности ежегодно попадает 0,5 млн. т нефти. Попадая в морскую среду, нефть сначала растекается в виде пленки, образуя слои различной мощности. По цвету пленки можно определить ее толщину (прил. 14).

Нефтяная пленка изменяет состав спектра и интенсивность проникновения в воду света. Пропускание света тонкими пленками сырой нефти составляет 1-10% (280 нм),60-70% (400 нм).

Пленка толщиной 30-40 мкм полностью поглощает инфракрасное излучение. Смешиваясь с водой, нефть образует эмульсию двух типов: прямую - "нефть в воде" - и обратную - "вода в нефти". Прямые эмульсии, составленные капельками нефти диаметром до 0,5 мкм, менее устойчивы и характерны для нефти, содержащей поверхностно-активные вещества. При удалении летучих фракций, нефть образует вязкие обратные эмульсии, которые могут сохраняться на поверхности, переноситься течением, выбрасываться на берег и оседать на дно.

Пестициды. Пестициды составляют группу искусственно созданных веществ, используемых для борьбы с вредителями и болезнями растений. Пестициды делятся на следующие группы: инсектициды - для борьбы с вредными насекомыми, фунгициды и бактерициды - для борьбы с бактериальными болезнями растений, гербициды - против сорных растений. Установлено, что пестициды, уничтожая вредителей, наносят вред многим полезным организмам и подрывают здоровье биоценозов. В сельском хозяйстве давно уже стоит проблема перехода от химических (загрязняющих среду) к биологическим (экологически чистым) методам борьбы с вредителями. В настоящее время более 5 млн. т пестицидов поступает на мировой рынок. Около 1,5 млн. т этих веществ уже вошло в состав наземных и морских экосистем золовым и водным путем. Промышленное производство пестицидов сопровождается появлением большого количества побочных продуктов, загрязняющих сточные воды. В водной среде чаще других встречаются представители инсектицидов, фунгицидов и гербицидов. Синтезированные инсектициды делятся на три основных группы: хлорорганические, фосфорорганические и карбонаты. Хлорорганические инсектициды получаются путем хлорирования ароматических и гетероциклических жидких углеводородов. К ним относятся ДДТ и его производные, в молекулах которых устойчивость алифатических и ароматических групп в совместном присутствии возрастает, всевозможные хлорированные производные хлородиена (элдрин). Эти вещества имеют период полураспада до нескольких десятков лет и очень устойчивы к биодеградации. В водной среде часто встречаются полихлорбифенилы - производные ДДТ без алифатической части, насчитывающие 210 гомологов и изомеров. За последние 40 лет использовано более 1,2 млн. т полихлорбифенилов в производстве пластмасс, красителей, трансформаторов, конденсаторов. Полихлорбифенилы (ПХБ) попадают в окружающую среду в результате сбросов промышленных сточных вод и сжигания, твердых отходах на свалках. Последний источник поставляет ПБХ в атмосферу, откуда они с атмосферными осадками выпадают во все районы Земного шара. Так в пробах снега, взятых в Антарктиде, содержание ПБХ составило 0,03 - 1,2 кг/л.

Синтетические поверхностно-активные вещества. Детергенты (СПАВ) относятся к обширной группе веществ, понижающих поверхностное натяжение воды. Они входят в состав синтетических моющих средств (СМС), широко применяемых в быту и промышленности. Вместе со сточными водами СПАВ, попадают в материковые воды и морскую среду. СМС содержат полифосфаты натрия, в которых растворены детергенты, а также ряд добавочных ингредиентов, токсичных для водных организмов: ароматизирующие вещества, отбеливающие реагенты (персульфаты, пербораты), кальцинированная сода, карбоксиметилцеллюлоза, силикаты натрия. В зависимости от природы и структуры гидрофильной части молекулы СПАВ, делятся на анионактивные, катионактивные, амфотерные и неионогенные. Последние не образуют ионов в воде. Наиболее распространенными среди СПАВ, являются анионактивные вещества. На их долю приходится более 50% всех производимых в мире СПАВ. Присутствие, СПАВ в сточных водах промышленности связано с использованием их в таких процессах, как флотационное обогащение руд, разделение продуктов химических технологий, получение полимеров, улучшение условий бурения нефтяных и газовых скважин, борьба с коррозией оборудования. В сельском хозяйстве СПАВ, применяется в составе пестицидов.

Соединения с канцерогенными свойствами. Канцерогенные вещества - это химически однородные соединения, проявляющие трансформирующую активность и способность вызывать канцерогенные, тератогенные (нарушение процессов эмбрионального развития) или мутагенные изменения в организмах. В зависимости от условий воздействия они могут приводить к ингибированию роста, ускорению старения, нарушению индивидуального развития и изменению генофонда организмов. К веществам, обладающим канцерогенными свойствами, относятся хлорированные алифатические углеводороды, винилхлорид, и особенно, полициклические ароматические углеводороды (ПАУ). Максимальное количество ПАУ в современных данных осадках Мирового океана (более 100 мкг/км массы сухого вещества) обнаружено в тектонически активных зонах, подверженным глубинному термическому воздействию. Основные антропогенные источники ПАУ в окружающей среде - это пиролиз органических веществ при сжигании различных материалов, древесины и топлива.

Тяжелые металлы. Тяжелые металлы (ртуть, свинец, кадмий, цинк, медь, мышьяк) относятся к числу распространенных и весьма токсичных загрязняющих веществ. Они широко применяются в различных промышленных производствах, поэтому, несмотря на очистные мероприятия, содержание соединения тяжелых металлов в промышленных сточных водах довольно высокое. Большие массы этих соединений поступают в океан через атмосферу. Для морских биоценозов наиболее опасны ртуть, свинец и кадмий. Ртуть переносится в океан с материковым стоком и через атмосферу. При выветривании осадочных и изверженных пород ежегодно выделяется 3,5 тыс. т ртути [43]. В составе атмосферной пыли содержится около 12 тыс. т ртути, причем значительная часть - антропогенного происхождения. Около половины годового промышленного производства этого металла (910 тыс. т/год) различными путями попадает в океан. В районах, загрязняемых промышленными водами, концентрация ртути в растворе и взвесях сильно повышается. При этом некоторые бактерии переводят хлориды в высокотоксичную метилртуть. Заражение морепродуктов неоднократно приводило к ртутному отравлению прибрежного населения. К 1977 году насчитывалось 2800 жертв болезни Миномата, причиной которой послужили отходы предприятий по производству хлорвинила и ацетальдегида, на которых в качестве катализатора использовалась хлористая ртуть. Недостаточно очищенные сточные воды предприятий поступали в залив Минамата. Свинец - типичный рассеянный элемент, содержащийся во всех компонентах окружающей среды: в горных породах, почвах, природных водах, атмосфере, живых организмах. Наконец, свинец активно рассеивается в окружающую среду в процессе хозяйственной деятельности человека. Это выбросы с промышленными и бытовыми стоками, с дымом и пылью промышленных предприятий, с выхлопными газами двигателей внутреннего сгорания. Миграционный поток свинца с континента в океан идет не только с речными стоками, но и через атмосферу. С континентальной пылью океан получает (20-30) т свинца в год [29].

Сброс отходов в море с целью захоронения (дампинг). Многие страны, имеющие выход к морю, производят морское захоронение различных материалов и веществ, в частности грунта, вынутого при дноуглубительных работах, бурового шлака, отходов промышленности, строительного мусора, твердых отходов, взрывчатых и химических веществ, радиоактивных отходов. Объем захоронений составил около 10% от всей массы загрязняющих веществ, поступающих в Мировой океан. Основанием для дампинга в море служит возможность морской среды к переработке большого количества органических и неорганических веществ без особого ущерба воды. Однако эта способность не беспредельна.

Поэтому дампинг рассматривается как вынужденная мера, временная дань общества несовершенству технологии. В шлаках промышленных производств присутствуют разнообразные органические вещества и соединения тяжелых металлов. Бытовой мусор в среднем содержит (на массу сухого вещества) 32-40% органических веществ; 0,56% азота; 0,44% фосфора; 0,155% цинка; 0,085% свинца; 0,001% ртути; 0,001% кадмия. Во время сброса прохождении материала сквозь столб воды, часть загрязняющих веществ переходит в раствор, изменяя качество воды, другая сорбируется частицами взвеси и переходит в донные отложения. Одновременно повышается мутность воды. Наличие органических веществ часто приводит к быстрому расходованию кислорода в воде и не редко к его полному исчезновению, растворению взвесей, накоплению металлов в растворенной форме, появлению сероводорода.

Присутствие большого количества органических веществ создает в грунтах устойчивую восстановительную среду, в которой возникает особый тип иловых вод, содержащих сероводород, аммиак, ионы металлов. Воздействию сбрасываемых материалов в разной степени подвергаются организмы бентоса и др. В случае образования поверхностных пленок, содержащих нефтяные углеводороды и, СПАВ, нарушается газообмен на границе воздух - вода. Загрязняющие вещества, поступающие в раствор, могут аккумулироваться в тканях и органах гидробионтов и оказывать токсическое воздействие на них. Сброс материалов дампинга на дно и длительная повышенная мутность приданной воды приводит к гибели от удушья малоподвижные формы бентоса. У выживших рыб, моллюсков и ракообразных сокращается скорость роста за счет ухудшения условий питания и дыхания. Нередко изменяется видовой состав данного сообщества. При организации системы контроля над сбросами отходов в море решающее значение имеет определение районов дампинга, определение динамики загрязнения морской воды и донных отложений. Для выявления возможных объемов сброса в море необходимо проводить расчеты всех загрязняющих веществ в составе материального сброса.

Тепловое загрязнение. Тепловое загрязнение поверхности водоемов и прибрежных морских акваторий возникает в результате сброса нагретых сточных вод электростанциями и некоторыми промышленными производствами. Сброс нагретых вод во многих случаях обуславливает повышение температуры воды в водоемах на 6-8 градусов Цельсия. Площадь пятен нагретых вод в прибрежных районах может достигать 30 кв. км. Более устойчивая температурная стратификация препятствует водообмену поверхностным и донным слоям. Растворимость кислорода уменьшается, а потребление его возрастает, поскольку с ростом температуры усиливается активность аэробных бактерий, разлагающих органическое вещество. Усиливается видовое разнообразие фитопланктона и всей флоры водорослей.

На основании обобщения материала можно сделать вывод, что эффекты антропогенного воздействия на водную среду проявляются на индивидуальном и популяционно-биоценотическом уровнях, и длительное действие загрязняющих веществ приводит к упрощению экосистемы.

3.1.3 Химическое загрязнение почвы

Почвенный покров Земли представляет собой важнейший компонент биосферы Земли. Именно почвенная оболочка определяет многие процессы, происходящие в биосфере.

Важнейшее значение почв состоит в аккумулировании органического вещества, различных химических элементов, а также энергии. Почвенный покров выполняет функции биологического поглотителя, разрушителя и нейтрализатора различных загрязнений. Если это звено биосферы будет разрушено, то сложившееся функционирование биосферы необратимо нарушится. Именно поэтому чрезвычайно важно изучение глобального биохимического значения почвенного покрова, его современного состояния и изменения под влиянием антропогенной деятельности. Одним из видов антропогенного воздействия является загрязнение пестицидами.

Пестициды как загрязняющий фактор. Открытие пестицидов - химических средств защиты растений и животных от различных вредителей и болезней - одно из важнейших достижений современной науки. Сегодня в мире на 1 га наносится 300 кг химических средств. Однако, в результате длительного применения пестицидов в сельском хозяйстве и медицине (борьба с переносчиками болезней) почти повсеместно отличается снижение из эффективности вследствие развития резистентных рас вредителей и распространению "новых" вредных организмов, естественные враги и конкуренты которых были уничтожены пестицидами. В то же время действие пестицидов стало проявляться в глобальных масштабах. Из громадного количества насекомых вредными являются лишь 0,3% или 5 тыс. видов [7]. У 250-ти видов обнаружена резистентность к пестицидам. Это усугубляется явлением перекрёстной резистенции, заключающейся в том, что повышенная устойчивость к действию одного препарата сопровождается устойчивостью к соединениям других классов. С общебиологических позиций резистентность можно рассматривать как смену популяций в результате перехода от чувствительного штамма к устойчивому штамму того же вида вследствие отбора, вызванного пестицидами. Это явление связано с генетическими, физиологическими и биохимическими перестройками организмов. Неумеренное применение пестицидов (гербицидов, инсектицидов, дефолиантов) негативно влияет на качество почвы [17]. В связи с этим усиленно изучается судьба пестицидов в почвах и возможности и возможности их обезвреживать химическими и биологическими способами. Очень важно создавать и применять только препараты с небольшой продолжительностью жизни, измеряемой неделями или месяцами. В этом деле уже достигнуты определенные успехи и внедряются препараты с большой скоростью деструкции, однако проблема в целом ещё не решена.

Кислые атмосферные выпады на сушу. Одна из острейших глобальных проблем современности и обозримого будущего - это проблема возрастающей кислотности атмосферных осадков и почвенного покрова. Районы кислых почв не знают засух, но их естественное плодородие понижено и неустойчиво; они быстро истощаются и урожаи на них низкие. Кислотные дожди вызывают не только подкисление поверхностных вод и верхних горизонтов почв. Кислотность с нисходящими потоками воды распространяется на весь почвенный профиль и вызывает значительное подкисление грунтовых вод. Кислотные дожди возникают в результате хозяйственной деятельности человека, сопровождающейся эмиссией колоссальных количеств оксидов серы, азота, углерода. Эти окислы, поступая в атмосферу, переносятся на большие расстояния, взаимодействуют с водой и превращаются в растворы смеси сернистой, серной, азотистой, азотной и угольной кислот, которые выпадают в виде "кислых дождей" на сушу, взаимодействуя с растениями, почвами, водами. Главными источниками в атмосфере является сжигание сланцев, нефти, углей, газа в индустрии, в сельском хозяйстве, в быту. Хозяйственная деятельность человека почти вдвое увеличила поступление в атмосферу оксидов серы, азота, сероводорода и оксида углерода. Естественно, что это сказалось на повышении кислотности атмосферных осадков, наземных и грунтовых вод. Для решения этой проблемы необходимо увеличить объём систематических представительных измерений соединений загрязняющих атмосферу веществ на больших территориях.

Охрана природы - задача нашего века, проблема, ставшая социальной. Снова и снова мы слышим об опасности, грозящей окружающей среде, но до сих пор многие из нас считают их неприятным, но неизбежным порождением цивилизации и полагают, что мы ещё успеем справиться со всеми выявившимися затруднениями.

Однако воздействие человека на окружающую среду приняло угрожающие масштабы. Чтобы в корне улучшить положение, понадобятся целенаправленные и продуманные действия. Ответственная и действенная политика по отношению к окружающей среде будет возможна лишь в том случае, если мы накопим надёжные данные о современном состоянии среды, обоснованные знания о взаимодействии важных экологических факторов, если разработает новые методы уменьшения и предотвращения вреда, наносимого Природе Человеком.

3.1.4 Тяжелые металлы: биологическая роль, содержание в почве и растениях (агроэкологический аспект)

Тяжелые металлы - это группа химических элементов с относительной атомной массой более 40. Появление в литературе термина «тяжелые металлы» было связано с проявлением токсичности некоторых металлов и опасности их для живых организмов. Однако в группу «тяжелых» вошли и некоторые микроэлементы, жизненная необходимость и широкий спектр биологического действия которых неопровержимо доказаны (Алексеев, 1987; Минеев, 1988; Краснокутская и др., 1990; Сает и др., 1990; Ильин, 1991; Кадмий: экологические…, 1994; Тяжелые…, 1997; Пронина, 2000).

Различия в терминологии в основном связаны с концентрацией металлов в природной среде. С одной стороны, концентрация металла может быть избыточной и даже токсичной, тогда этот металл называют «тяжелым», с другой стороны, при нормальной концентрации или дефиците его относят к микроэлементам. Таким образом, термины микроэлементы и тяжелые металлы - категории скорее всего качественные, а не количественные, и привязаны к крайним вариантам экологической обстановки (Алексеев, 1987; Ильин, 1991; Майстренко и др., 1996; Ильин, Сысо, 2001).

Функции живого организма нераздельно связаны с химизмом земной коры и должны изучаться в тесной связи с последним (Виноградов, 1957; Вернадский, 1960; Авцын и др., 1991; Добровольский, 1997). По мнению А.П. Виноградова (1957), количественное содержание того или иного элемента в организме определяется его содержанием во внешней среде, а также свойствами самого элемента, с учетом растворимости его соединений. Впервые научные основы учения о микроэлементах в нашей стране обосновал В. И. Вернадский (1960). Фундаментальные исследования были проведены А.П. Виноградовым (1957) - основоположником учения о биогеохимических провинциях и их роли в возникновении эндемических заболеваний человека и животных и В.В. Ковальским (1974) - основоположником геохимической экологии и биогеографии химических элементов, впервые осуществившим биогеохимическое районирование СССР.

В настоящее время из 92 встречающихся в природе элементов 81 обнаружен в организме человека. При этом 15 из них (Fe, I, Cu, Zn, Co, Cr, Mo, Ni, V, Se, Mn, As, F, Si, Li) признаны жизненно необходимыми. Однако они могут оказывать отрицательное влияние на растения, животных и человека, если концентрация их доступных форм превышает определенные пределы. Cd, Pb, Sn и Rb считаются условно необходимыми, т.к. они, по всей видимости, не очень важны для растений и животных и опасны для здоровья человека даже при относительно низких концентрациях (Добровольский, 1980; Рэуце, Кырстя, 1986; Ягодин и др., 1989; Авцын и др., 1991; Давыдова, 1991; Вронский, 1996; Панин, 2000; Пронина, 2000).

В течение длительного времени в биогеохимических исследованиях микроэлементов превалировал интерес к геохимическим аномалиям и возникающим из-за них эндемиям природного происхождения. Однако в последующие годы, в связи с бурным развитием промышленности и глобальным техногенным загрязнением окружающей среды, наибольшее внимание стали привлекать аномалии элементов, в большей степени ТМ, имеющих индустриальное происхождение. Уже сейчас во многих регионах мира окружающая среда становится все более химически «агрессивной». В последние десятилетия основными объектами биогеохимических исследований стали территории промышленных городов и прилегающих к ним земель (Геохимия…, 1986; Лепнева, 1987; Ильин и др., 1988, 1997; Kabala, Singh, 2001; Kathryn and etc., 2002), особенно если на них выращиваются, а затем используются в пищу сельскохозяйственные растения (Рэуце, Кырстя, 1986; Ильин, 1985, 1987; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Черных, 1996 и др.).

Влияние микроэлементов на жизнедеятельность животных и человека активно изучается и в медицинских целях. В настоящее время выявлено, что многие заболевания, синдромы и патологические состояния вызваны дефицитом, избытком или дисбалансом микроэлементов в живом организме и имеют общее название «микроэлементозы» (Авцын и др., 1991).

Биологическая роль и токсикологическое влияние тяжелых металлов.

В последние годы все сильнее подтверждается важная биологическая роль большинства металлов. Многочисленными исследованиями установлено, что влияние металлов весьма разнообразно и зависит от содержания в окружающей среде и степени нуждаемости в них микроорганизмов, растений, животных и человека.

Фитотоксичное действие ТМ проявляется, как правило, при высоком уровне техногенного загрязнения ими почв и во многом зависит от свойств и особенностей поведения конкретного металла. Однако в природе ионы металлов редко встречаются изолированно друг от друга. Поэтому разнообразные комбинативные сочетания и концентрации разных металлов в среде приводят к изменениям свойств отдельных элементов в результате их синергического или антагонистического воздействия на живые организмы. Например, смесь цинка и меди в пять раз токсичнее, чем арифметически полученная сумма их токсичности, что обусловлено синергизмом при совместном влиянии этих элементов [21]. Подобным образом действует и смесь цинка с никелем. Однако существуют наборы металлов, совместное действие которых проявляется аддитивно. Ярким примером этого являются цинк и кадмий, проявляющие взаимный физиологический антагонизм (Химия…,1985). Очевидны проявления синергизма и антагонизма металлов и в их многокомпонентых смесях. Поэтому суммарный токсикологический эффект от загрязнения среды ТМ зависит не только от набора и уровня содержания конкретных элементов, но и особенностей их взаимного воздействия на биоту.

Таким образом, влияние ТМ на живые организмы весьма разнообразно Это обусловлено, во-первых, химическими особенностями металлов, во-вторых, отношением к ним организмов и, в-третьих, условиями окружающей среды. Ниже, согласно имеющимся в литературе данным (Химия…,1985; Кеннет, Фальчук, 1993; Кадмий: экологические …, 1994; Strawn, Sparks, 2000 и др.), приводим краткую характеристику влияния ТМ на живые организмы.

Свинец. Биологическая роль свинца изучена весьма слабо, однако в литературе встречаются данные (Авцын и др., 1991), подтверждающие, что металл жизненно необходим для животных организмов на примере крыс. Животные испытывают недостаток этого элемента при концентрации его в корме менее 0,05-0,5 мг/кг (Ильин, 1985; Кальницкий, 1985). В небольших количествах он необходим и растениям. Дефицит свинца в растениях возможен при его содержании в надземной части от 2 до 6 мкг/кг сухого вещества (Кальницкий, 1985; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).

Повышенный интерес к свинцу вызван его приоритетным положением в ряду основных загрязнителей окружающей природной среды (Ковальский, 1974; Сает, 1987; Доклад…, 1997; Снакин, 1998; Макаров, 2002). Металл токсичен для микроорганизмов, растений, животных и людей.

Избыток свинца в растениях, связанный с высокой его концентрацией в почве, ингибирует дыхание и подавляет процесс фотосинтеза, иногда приводит к увеличению содержания кадмия и снижению поступления цинка, кальция, фосфора, серы. Вследствие этого снижается урожайность растений и резко ухудшается качество производимой продукции. Внешние симптомы негативного действия свинца - появление темно-зеленых листьев, скручивание старых листьев, чахлая листва. Устойчивость растений к его избытку неодинаковая: менее устойчивы злаки, более устойчивы бобовые. Поэтому симптомы токсичности у различных культур могут возникнуть при разном валовом содержании свинца в почве - от 100 до 500 мг/кг (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ильин, Сысо, 2001). Концентрация металла выше 10 мг/кг сух. в-ва является токсичной для большинства культурных растений (Рэуце, Кырстя, 1986).

В организм человека свинец в основном поступает через пищеварительный тракт. При токсичных дозах элемент накапливается в почках, печени, селезенке и костных тканях. При свинцовом токсикозе поражаются в первую очередь органы кроветворения (анемия), нервная система (энцефалопатия и нейропатия) и почки (нефропатия). Наиболее восприимчива к свинцу гематопоэтическая система, особенно у детей.

Кадмий хорошо известен, как токсичный элемент, но он же относится к группе "новых" микроэлементов (кадмий, ванадий, кремний, олово, фтор) и в низких концентрациях способен стимулировать их рост некоторых животных (Авцын и др., 1991). Для высших растений значение кадмия достоверно не установлено.

Основные проблемы, связанные у человечества с этим элементом, обусловлены техногенным загрязнением окружающей среды и его токсичностью для живых организмов уже при низких концентрациях (Ильин, Сысо, 2001).

Токсичность кадмия для растений проявляется в нарушении активности ферментов, торможении фотосинтеза, нарушении транспирации, а также ингибировании восстановления NО2 до NО. Кроме того, в метаболизме растений он является антагонистом ряда элементов питания (Zn, Cu, Mn, Ni, Se, Ca, Mg, P). При токсичном воздействии металла у растений наблюдаются задержка роста, повреждение корневой системы и хлороз листьев. Кадмий достаточно легко поступает из почвы и атмосферы в растения. По фитотоксичности и способности накапливаться в растениях в ряду ТМ он занимает первое место (Cd > Cu > Zn > Pb) (Овчаренко и др., 1998).

Кадмий способен накапливаться в организме человека и животных, т.к. сравнительно легко усваивается из пищи и воды и проникает в различные органы и ткани. Токсичное действие металла проявляется уже при очень низких концентрациях. Его избыток ингибирует синтез ДНК, белков и нуклеиновых кислот, влияет на активность ферментов, нарушает усвоение и обмен других микроэлементов (Zn, Cu, Se, Fe), что может вызывать их дефицит.

Обмен кадмия в организме характеризуется следующими основными особенностями (Авцын и др., 1991): отсутствием эффективного механизма гомеостатического контроля; длительным удержанием (кумуляцией) в организме с очень долгим периодом полувыведения (в среднем 25 лет); преимущественным накоплением в печени и почках; интенсивным взаимодействием с другими двухвалентными металлами как в процессе всасывания, так и на тканевом уровне.

Хроническое воздействие кадмия на человека приводит к нарушениям почечной функции, легочной недостаточности, остеомаляции, анемии и потере обоняния. Существуют данные о возможном канцерогенном эффекте кадмия и о вероятном участии его в развитии сердечно-сосудистых заболеваний. Наиболее тяжелой формой хронического отравления кадмием является болезнь итай-итай, характеризующаяся деформацией скелета с заметным уменьшением роста, поясничными болями, болезненными явлениями в мышцах ног, утиной походкой. Кроме того, отмечаются частые переломы размягченных костей даже при кашле, а также нарушение функции поджелудочной железы, изменения в желудочно-кишечном тракте, гипохромная анемия, дисфункция почек и др. (Авцын и др., 1991).

Цинк. Особый интерес к цинку связан с открытием его роли в нуклеиновом обмене, процессах транскрипции, стабилизации нуклеиновых кислот, белков и особенно компонентов биологических мембран (Пейве, 1961), а также в обмене витамина А. Ему принадлежит важная роль в синтезе нуклеиновых кислот и белка. Цинк присутствует во всех 20-ти нуклеотидилтрансферазах, а его открытие в обратных транскриптазах позволило установить тесную взаимосвязь с процессами канцерогенеза. Элемент необходим для стабилизации структуры ДНК, РНК, рибосом, играет важную роль в процессе трансляции и незаменим на многих ключевых этапах экспрессии гена. Цинк обнаружен в составе более 200 ферментов, относящихся ко всем шести классам, включая гидролазы, трансферазы, оксидоредуктазы, лиазы, лигазы и изомеразы (Авцын и др., 1991). Уникальность цинка заключается в том, что ни один элемент не входит в состав такого количества ферментов и не выполняет таких разнообразных физиологических функций (Кашин, 1999).

Повышенные концентрации цинка оказывают токсическое влияние на живые организмы. У человека они вызывают тошноту, рвоту, дыхательную недостаточность, фиброз легких, является канцерогеном (Кеннет, Фальчук, 1993). Избыток цинка в растениях возникает в зонах промышленного загрязнения почв, а также при неправильном применении цинксодержащих удобрений. Большинство видов растений обладают высокой толерантностью к его избытку в почвах. Однако при очень высоком содержании этого металла в почвах обычным симптомом цинкового токсикоза является хлороз молодых листьев. При избыточном его поступлении в растения и возникающим при этом антагонизме с другими элементами снижается усвоение меди и железа и проявляются симптомы их недостаточности [18].

В организмах животных и человека цинк оказывает влияние на деление и дыхание клеток, развитие скелета, формирование мозга и поведенческих рефлексов, заживление ран, воспроизводительную функцию, иммунный ответ, взаимодействует с инсулином. При дефиците элемента возникает ряд кожных заболеваний. Токсичность цинка для животных и человека невелика, т.к. при избыточном поступлении он не кумулируется, а выводится. Однако в литературе имеются отдельные сообщения о токсическом влиянии этого металла: у животных снижается прирост живой массы, появляется депрессия в поведении, возможны аборты (Кальницкий, 1985). В целом же наибольшую проблему для растений, животных и человека в большинстве случаев представляет дефицит цинка, нежели его токсичные количества.

Медь - является одним из важнейших незаменимых элементов, необходимых для живых организмов. В растениях она активно участвует в процессах фотосинтеза, дыхания, восстановления и фиксации азота. Медь входит в состав целого ряда ферментов-оксидаз - цитохромоксидазы, церулоплазмина, супероксидадисмутазы, уратоксидазы и других (Школьник, 1974; Авцын и др., 1991) и участвует в биохимических процессах как составная часть ферментов, осуществляющих реакции окисления субстратов молекулярным кислородом. Данные по токсичности элемента для растений немногочисленны. В настоящее время основной проблемой считается недостаток меди в почвах или ее дисбаланс с кобальтом. Основные признаки дефицита меди для растений - замедление, а затем и прекращение формирования репродуктивных органов, появление щуплого зерна, пустозернистых колосьев, снижение устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Наиболее чувствительны к ее недостатку пшеница, овес, ячмень, люцерна, столовая свекла, лук и подсолнечник (Ильин, Сысо 2001; Adriano,1986).

В организме взрослого человека половина от общего количества меди содержится в мышцах и костях и 10% - в печени. Основные процессы всасывания этого элемента происходят в желудке и тонкой кишке. Ее усвоение и обмен тесно связаны с содержанием в пище других макро- и микроэлементов и органических соединений. Существует физиологический антагонизм меди с молибденом и сульфатной серой, а также марганцем, цинком, свинцом, стронцием, кадмием, кальцием, серебром. Избыток данных элементов, наряду с низким содержанием меди в кормах и продуктах питания, может обусловить значительный дефицит последней в организмах человека и животных, что в свою очередь приводит к анемии, снижению интенсивности роста, потере живой массы, а при острой нехватке металла (менее 2-3 мг в сутки) возможно возникновение ревматического артрита и эндемического зоба [19]. Чрезмерное поглощение меди человеком приводит к болезни Вильсона, при которой избыток элемента откладывается в мозговой ткани, коже, печени, поджелудочной железе и миокарде.

Никель. Биологическая роль никеля заключается в участии в структурной организации и функционировании основных клеточных компонентов - ДНК, РНК и белка. Наряду с этим он присутствует и в гормональной регуляции организма. По своим биохимическим свойствам никель весьма схож с железом и кобальтом. Недостаточность металла у жвачных сельскохозяйственных животных проявляется в снижении активности ферментов и возможности летального исхода.

До настоящего времени в литературе не встречаются данные о дефиците никеля для растений, однако в ряде экспериментов установлено положительное влияние внесения никеля в почвы на урожайность сельскохозяйственных культур, которое, возможно, связано с тем, что он стимулирует микробиологические процессы нитрификации и минерализации соединений азота в почвах (Кашин, 1998; Ильин, Сысо, 2001; Brown, Wilch, 1987). Токсичность никеля для растений проявляется в подавлении процессов фотосинтеза и транспирации, появлении признаков хлороза листьев. Для животных организмов токсический эффект элемента сопровождается снижением активности ряда металлоферментов, нарушением синтеза белка, РНК и ДНК, развитием выраженных повреждений во многих органах и тканях. Экспериментально установлена эмбриотоксичность никеля (Строчкова и др., 1987; Ягодин и др., 1991). Избыточное поступление металла в организм животных и человека может быть связано с интенсивным техногенным загрязнением почв и растений этим элементом.

Хром. Хром относится к числу элементов, жизненно необходимых животным организмам. Основные его функции - взаимодействие с инсулином в процессах углеводного обмена, участие в структуре и функции нуклеиновых кислот и, вероятно, щитовидной железы (Авцын и др., 1991). Растительные организмы положительно реагируют на внесение хрома при низком содержании в почве доступной формы, однако вопрос о незаменимости элемента для растительных организмов продолжает изучаться.

Токсичное действие металла зависит от валентности: шестивалентный катион гораздо токсичнее трехвалентного. Симптомы токсичности хрома внешне проявляются в снижении темпов роста и развития растений, увядании надземной части, повреждении корневой системы и хлорозе молодых листьев. Избыток металла в растениях приводит к резкому снижению концентраций многих физиологически важных элементов, в первую очередь К, Р, Fe, Mn, Cu, B. В организме человека и животных общетоксикологическое, нефротоксическое и гепатотоксическое действие оказывает Cr6+. Токсичность хрома выражается в изменении иммунологической реакции организма, снижении репаративных процессов в клетках, ингибировании ферментов, поражении печени, нарушении процессов биологического окисления, в частности цикла трикарбоновых кислот. Кроме того, избыток металла вызывает специфические поражения кожи (дерматиты, язвы), изъявления слизистой оболочки носа, пневмосклероз, гастриты, язву желудка и двенадцатиперстной кишки, хромовый гепатоз, нарушения регуляции сосудистого тонуса и сердечной деятельности. Соединения Cr6+, наряду с общетоксикологическим действием, способны вызывать мутагенный и канцерогенный эффекты. Хром, помимо легочной ткани, накапливается в печени, почках, селезенке, костях и костном мозге (Краснокутская и др., 1990). Влияние токсичных концентраций ТМ на растения приведено в приложении 12.

3.1.5 Усвоение тяжелых металлов растениями

В настоящее время мало известно о механизмах накопления растениями тяжелых металлов, потому что до сих пор основное внимание уделялось усвоению соединений азота, фосфора и других элементов питания из почвы [17].

Кроме того, сравнение полевых и модельных исследований показало, что загрязнение почвы и окружающей среды (смачивание листовых пластинок солями тяжелых металлов) в полевых условиях оказывает менее значительное изменение в росте и развитии растений, чем в лабораторных модельных опытах. В некоторых опытах высокое содержание металлов в почве стимулировало рост и развитие растений. Это связано с тем, что более низкая влажность почвы в полевых условиях снижает мобильность металлов, и это не позволяет их токсическому эффекту проявиться в полной мере. С другой стороны, это может быть связано с уменьшением токсичности почвы, обусловленной деятельностью почвенных микроорганизмов в результате снижения их численности при загрязнении почвы металлами. Кроме того, это явление можно объяснить косвенным влиянием тяжелых металлов, например, через воздействие их на некоторые биохимические процессы в почве, в результате чего возможно улучшение питательного режима растений.

Таким образом, действие металлов на растительный организм зависит от природы элемента, содержания его в окружающей среде, характера почвы, формы химического соединения, срока от момента загрязнения. Формирование химического состава растительного организма определяется биохимическими особенностями различных видов организмов, их возрастом и биохимическими закономерностями связи между элементами в организме. Содержание одних и тех же химических элементов в различных частях растений может изменяться в широких пределах [27].

Растения слабо усваивают многие тяжелые металлы - например, свинец - даже при их высоком содержании в почве из-за того, что они находятся в виде малорастворимых соединений. Поэтому концентрация свинца в растениях обычно не превышает 50 мг/кг, и даже индийская горчица, генетически предрасположенная к поглощению тяжелых металлов, накапливает свинец в концентрации всего 200 мг/кг, даже если растет на почве, сильно загрязненной этим элементом [29].

Было обнаружено, что поступление тяжелых металлов в растения стимулируют некоторые вещества (например, этилендиаминтетрауксусная кислота), образующие с металлами в почвенном растворе устойчивые, но растворимые комплексные соединения. Так, стоило внести подобное вещество в почву, содержащую свинец в концентрации 1200 мг/кг, как концентрация тяжелого металла в побегах индийской горчицы возрастала до 1600 мг/кг.

Успешные эксперименты с этилендиаминтетрауксусной кислотой позволяют предположить, что растения усваивают малорастворимые соединения тяжелых металлов в результате того, что их корни выделяют в почву какие-то природные вещества-комплексообразователи. Например, известно, что при недостатке в растениях железа их корни выделяют в почву так называемые фитосидерофоры, которые переводят в растворимое состояние содержащиеся в почве железосодержащие минералы. Однако было замечено, что фитосидерофоры способствуют и накоплению в растениях меди, цинка, марганца.

Лучше всего изучены фитосидерофоры ячменя и кукурузы - мугеиновая и дезоксимугеиновая кислоты, а также выделяемая овсом авениковая кислота; роль фитосидерофоров, возможно, играют и некоторые белки, обладающие способностью связывать тяжелые металлы и делать их более доступными для растений.

Доступность для растений тяжелых металлов, связанных с частицами почвы, повышают и находящиеся в мембранах корневых клеток ферменты редуктазы. Так, установлено, что у гороха, испытывающего недостаток железа или меди, в присутствии таких ферментов повышается способность восстанавливать ионы этих элементов. Корни некоторых растений (например, фасоли и других двудольных) могут при недостатке железа повышать кислотность почвы, в результате чего его соединения переходят в растворимое состояние (доказано, что поступление тяжелых металлов из почвы в растения возрастает параллельно с увлечением кислотности почвы; это происходит потому, что их соединения лучше растворяются в кислой среде). В повышении биологической доступности тяжелых металлов немалую роль может играть и корневая микрофлора.

Почвенные микроорганизмы могут переводить нерастворимые формы солей тяжелых металлов в растворимые.

О механизме переноса тяжелых металлов из корней в надземные части растений известно еще меньше. Были проведены эксперименты, показавшие, что в корнях соединения тяжелых металлов частично обезвреживаются и переводятся в более мобильную химическую форму, после чего они уже накапливаются в молодых побегах. Исследователи выяснили, что важная роль в этих преобразованиях принадлежит ряду мембранных белков, отвечающих за характерные особенности транспорта ионов металлов в цитоплазме и клеточных органеллах. Возможно, обычно малорастворимые соли тяжелых металлов перемещаются по сосудистой системе в виде каких-то комплексных соединений - например, с органическими кислотами типа лимонной.

При увеличении содержания металлов в почве, снижается её общая биологическая активность, и это резко отражается на росте и развитии растений, причём разные растения реагируют на избыток металлов по-разному. Исследования показали, что металлы распределяются по органам растений неравномерно. Однако в одной и той же части растения концентрация химических элементов существенно изменялась в зависимости от фазы его развития и возраста. В наибольшей степени металлы накапливались в листьях. Это обусловлено многими причинами, одна из которых - локальное накопление металлов в результате перехода их в малоподвижную форму. Например, в случае медной интоксикации окраска некоторых листьев у исследуемых растений изменялась до красной и буро-коричневой, что свидетельствовало о разрушении хлорофилла.

Для отдельных видов растений и животных характерны определённые диапазоны концентрации химических элементов, в том числе и тяжелых металлов. Величина средних содержаний одного и того же элемента в различных видах растений, произрастающих в одинаковых условиях, часто колеблются в 2-5 раз. В условиях аномально высоких концентраций определённого элемента в среде обитания организмов разница содержания этого элемента в различных видах растений возрастает. Резкое увеличение содержания одного или нескольких элементов в среде приводит их в разряд токсикантов. Токсичность тяжелых металлов связана с их физико-химическими свойствами, со способностью к образованию прочных соединений с рядом функциональных группировок на поверхности и внутри клеток.

Влияние на токсичность физико-химических свойств.

Имеется тенденция к увеличению токсичности с увеличением атомного веса, хотя есть и явные исключения, например бериллий, медь. Медь для многих клеток много токсичнее, чем такие металлы, как барий, стронций и другие, несмотря на меньший атомный вес. Различна и сила действия железа в двух- и трехвалентном состоянии, несмотря на одинаковый в обоих случаях атомный вес элемента, что также говорит против преимущественного значения атомного веса для токсичности металлов. В.И.Вернадский (1940) и А.И. Войнар (1960) предположили, что связь действия металлов с их атомным весом в том, что по мере увеличения последнего в данной группе элементов уменьшается их содержание в животном организме и увеличивается токсичность. Действительно, токсичность металлов с большим атомным весом, таких, как свинец, ртуть, золото, серебро и других, велика, а наличие их в животном организме либо оспаривается, либо очень невысоко.

Одним из первых Mathews (1904) сделал попытку связать токсичность металлов с физическими свойствами, иными, чем их атомный вес. Он предположил, что физиологическая активность металла определяется легкостью, с которой он отдает свой электрон, степенью сродства последнего к заряду элемента. Более прочная связь обуславливает малую активность элемента. В качестве физического показателя этой связи Mathews избрал нормальный потенциал. Этот параметр характеризует способность металла переходить в раствор в виде ионов. Чем отрицательнее нормальный потенциал металла, тем легче этот металл растворяется. Связь нормального потенциала металлов с силой их действия Mathews проверял в опытах по изучению влияния растворов хлоридов разных металлов на изолированный нерв и яйца морского ежа. В результате изучения действия 27 металлов автор пришел к заключению, что их токсичность меняется обратно значению нормального потенциала.

Malstrom и Rosenberg (1959) считали такие показатели, как электроотрицательность и ионный радиус, наиболее надежными параметрами в характеристике элементов в смысле влияния на биологическую активность металлов, в частности при образовании ими комплексов в биосредах (стабильность комплексов, в свою очередь, является функцией электронных свойств металлов).

Соли металлов в растворах могут образовывать ионы, гидраты, комплексы. В свою очередь последние могут вновь диссоциировать, образуя ионы. Поэтому токсичность, прежде всего, может быть связана с действием ионов и со свойствами атомов и ионов металлов, характеризующими их активность, способность вступать в связь с протоплазмой, с отдельными ее компонентами. Современные данные говорят, что в токсическом действии солей металлов основное значение принадлежит самому металлу - катиону. Кислотный радикал может изменять этот эффект в незначительной степени (в силу изменения растворимости или степени диссоциации соли). Например, это существенно, когда речь идет о карбонатах. Эти соли менее токсичны в силу слабой растворимости и такой же слабой диссоциации.

Не только общая токсичность, но и другие, часто специфические, эффекты солей металлов связаны с действием и дозой именно металла. Это показано на примере специфического эпилирующего действия таллия, которое одинаково при равных дозах металла, введенного в виде разнообразных солей (Vuillaum, 1953). Установлено, что специфическое действие редкоземельных элементов на свертываемость крови определяется только ионом металла и не зависит от аниона.

Однако имеются данные, указывающие, что степень окисления основного элемента аниона может влиять на токсичность солей. Так, токсичность анионов, содержащих галоиды, увеличивается с возрастанием степени окисления галоида, а ядовитость анионов, включающих элементы V-VI групп периодической системы элементов (азот, серу), наоборот, снижается при повышении валентности.

Для галоидных соединений металлов большое значение имеет степень диссоциации и главным образом гидролиза с образованием кислот. Такой гидролиз известен для галогенидов многих металлов: олова, титана, тантала, ниобия, германия и других. Их токсическое (а именно раздражающее) действие связано с гидролизом этих соединений как в водных растворах, во влажном воздухе, так и при соприкосновении с влажными средами организма, в первую очередь - на слизистых оболочках дыхательных путей (И.В.Саноцкий, 1961; Н.В.Мезенцева, 1963).

Биологический и токсический эффект солей, таким образом, может изменяться в силу специфичности действия анионов, например, галогенов, а также из-за гидролиза, сопровождающегося образованием свободных кислот или оснований. Ведущая же роль принадлежит катиону металла.

Не совсем одинаково действие простых и комплексных солей редкоземельных элементов. Первые действуют фазно: после депрессии происходит нормализация состояния животных, но затем наблюдается резкое его ухудшение; комплексные же соли сразу вызывают резкую депрессию и быструю гибель животных. Однако хелатные комплексы так же, как и цитратные комплексы редкоземельных металлов, менее токсичны, чем их соли (Kyker, Cress, 1957; Graga и соавт., 1958).

По мнению Seifritz, наиболее вероятным физическим фактором, с которым связана большая токсичность тяжелых металлов, является электроотрицательность: она может влиять на легкость взаимодействия металла с протоплазмой. В периодической системе элементов электроотрицательность, в общем, увеличивается слева направо в каждом периоде; таким образом, подтверждается общая тенденция к увеличению ядовитости с увеличением атомного веса. Но, по мнению Seifritz, нельзя выделить одно доминирующее свойство, не учитывая влияния других и их взаимную связь.

Возможно, отдельные характеристики свойств металлов связаны с их токсическим действием разными путями. Например, с селективностью или большим сродством к отдельным химическим группам, таким, как способность многих металлов образовывать ковалентные связи с атомом серы. Это может определить механизм действия.

Однако при достаточной дозе введенного металла большое количество катионов поступает в циркуляцию и распределяется по всему организму, вступает в контакт со всеми тканями, нарушая их нормальную функцию, чем обуславливается токсический и летальный эффект. При этом большое значение может иметь как быстрота, так и прочность образующихся в биологических средах комплексов металлов с такими биологически важными образованиями, как белки, ферменты, субстраты клеточных оболочек. Токсичность тяжелых металлов связана, в частности, с тем, что они блокируют активные центры ферментов и выключают их из управления метаболизмом. Общетоксическое действие металлов может быть связано с неспецифическим торможением ряда ферментов в силу денатурации белков вообще. Но ряду металлов в то же время свойственно специфическое угнетение определенных ферментов уже в очень малых концентрациях. Поэтому особенности отравления отдельными металлами выявляются преимущественно при длительном контакте с ними.

В нашей стране разработаны ПДК некоторых тяжелых металлов в продукции растениеводства (институт питания РАН, 1986), (прил. 13).

3.1.6 Полезное влияние тяжелых металлов на растения

Тяжелые металлы(Cu, Ni, Со, Pb, Sn, Zn, Cd, Bi, Sb, Hg) относятся к микроэлементам. То есть химическим элементам, присутствующим в организмах в низких концентрациях (обычно тысячные доли процента и ниже). Изучение минерального питания растительных организмов включает в себя знакомство и с микроэлементами.

В настоящее время при помощи специальных, особо чувствительных методов удалось определить в составе организмов свыше 60 таких химических элементов. Однако можно утверждать, что названное число не является пределом и в состав организмов в самом деле входят все известные химические элементы и их изотопы, (как стабильные, так и радиоактивные).

Химические элементы, которые, входя в состав организмов растений, животных и человека, принимают участие в процессах обмена веществ и обладают выраженной биологической ролью, получили название биогенных элементов. К числу биоэлементов относятся: азот, водород, железо, йод, калий, кальций, кислород, кобальт, кремний, магний, марганец, медь, молибден, натрий, сера, стронций, углерод, фосфор, фтор, хлор, цинк.

Указанный перечень будет, несомненно, увеличиваться по мере роста наших знаний. Например, биогенное значение кобальта и молибдена определилось недавно. Некоторые элементы биогенны только по отношению к определенным классам, родам, а иногда и видам организмов. Например, бор необходим для растений, но пока не может считаться биогенным по отношению к животным и человеку.

Значительное количество химических элементов, постоянно обнаруживаемых в организмах, оказывает определенное влияние на течение процессов обмена веществ и на ряд физиологических функций в эксперименте, однако еще не известно, какую роль эти элементы играют в организмах в природных условиях, и поэтому их биогенное значение пока сомнительно. К таким элементам относятся алюминий, барий, бериллий, бром, висмут, галлий, германий, кадмий, литий, мышьяк, никель, олово, радий, ртуть, рубидий, свинец, серебро, сурьма, титан, уран, хром, цезий.

Количественное содержание биоэлементов, входящих в состав организмов, сильно варьирует в зависимости от среды обитания, способа питания, видовой принадлежности и т. п.

Основную массу живого вещества (99,4%) составляют так называемые макроэлементы: О, С, Н, Са, N, К, Р, Мg, S, Cl, Na.

К числу микроэлементов, содержание которых в организме исчисляется тысячными и даже триллионными долями процента, относятся: железо, кобальт, марганец, медь, молибден, цинк, кадмий, фтор, йод, селен, стронций, бериллий, литий и др.[37]

Микроэлементам, несмотря на их малое количественное содержание в организмах, принадлежит значительная биологическая роль. Помимо общего благоприятного влияния на процессы роста и развития, установлено специфическое воздействие ряда микроэлементов на важнейшие физиологические процессы -- например, фотосинтез у растений.

Связь между ролью элемента в живом организме и положением его в периодической системе хорошо прослежена для многих микроэлементов, однако далеко еще не все стороны этой зависимости изучены в достаточной степени.

Обратимся теперь к сущности влияния микроэлементов на живой организм. Наиболее характерна высокая биологическая активность микроэлементов, т. е. способность чрезвычайно малых доз их оказывать сильное действие.

Мощное воздействие микроэлементов на физиологические процессы и организме объясняется тем, что они вступают в теснейшую связь с биологически активными органическими веществами -- гормонами, витаминами. Изучена также их связь со многими белками и ферментами. Именно указанными взаимоотношениями и определяются основные пути вовлечения микроэлементов в биологические процессы.

В настоящее время твердо установлена связь между микроэлементами и витаминами. Показано, что марганец необходим для образования в ряде растений витамина С (аскорбиновой кислоты), предохраняющего человека и, некоторых животных от заболевания цингой. Есть данные, показывающие, что введением марганца можно вызвать образование аскорбиновой кислоты в организме тех видов животных, которые обычно неспособны к выработке этого витамина. Марганец, по-видимому, нужен и для действия витамина D (антирахитного) и B1 (антиневритного). Намечается связь между микроэлементом цинком и витамином В1. Однако наиболее интересно открытие антианемического витамина B12, недостаток которого в организме приводит к тяжелым формам анемии (злокачественному малокровию). Оказалось, что этот витамин -- соединение микроэлемента кобальта и сложной органической группы.

Как известно, многие металлы, преимущественно микроэлементы, в растворах обладают ярко выраженным каталитическим действием, т. е. способны в значительной степени, в сотни тысяч и миллионы раз, ускорять течение химических реакций. Это каталитическое действие микроэлементы проявляют и в живом организме, особенно тогда, когда они вступают во взаимодействие с органическими веществами, содержащими азот.

Максимальную каталитическую активность металлы как таковые или, чаще, их металлоорганические (органо-минеральные) соединения приобретают, вступая в соединения с белками. Именно такое строение имеют многие биологические катализаторы -- ферменты. Помимо значительного повышения активности, роль белкового компонента заключается в придании таким соединениям, в основном ферментам, специфичности действия.

При взаимодействии микроэлементов с белковыми компонентами ферментов образуются металлоэнзимы. Состав большой группы металлоэнзимов характеризуется наличием в них металла в качестве стабильного комплекса (железосодержащие ферменты -- каталаза, пероксидаза, цитохромы, цитохромоксидаза и др.).[62]

Геохимические процессы, непрерывно протекающие в земной коре, и эволюция химического состава организмов-- процессы сопряженные. Жизнь, по В. И. Вернадскому, не составляет внешнего, случайного явления на земной поверхности, а теснейшим образом связана со строением земной коры.

Содержание элементов в живом веществе пропорционально составу среды обитания организма с поправкой на растворимость соединений, включающих эти элементы.

С геохимическими провинциями земли тесно связаны биогеохимические провинции--области, характеризующиеся более или менее одинаковой концентрацией одного или нескольких элементов. В пределах биогеохимических провинций с избыточным или недостаточным содержанием определенных элементов наступает своеобразная биологическая реакция флоры и фауны данной области, что проявляется в эндемических заболеваниях растений и животных--биогеохимических эндемиях.

3.1.7 Влияние основных тяжелых металлов на растения

КОБАЛЬТ

В биосфере кобальт преимущественно рассеивается, однако на участках, где есть растения -- концентраторы кобальта, образуются кобальтовые месторождения. В верхней части земной коры наблюдается резкая дифференциация кобальта -- в глинах и сланцах в среднем содержится 2·10-3% кобальта, в песчаниках 3·10-5, в известняках 1·10-5. Наиболее бедны кобальтом песчаные почвы лесных районов. В поверхностных водах его мало, в Мировом океане его лишь 5·10-8%. Будучи слабым водным мигрантом, он легко переходит в осадки, адсорбируясь гидроокисями марганца, глинами и другими высокодисперсными минералами.

Содержание кобальта в почвах определяет количество этого элемента в составе растений данной местности, а от этого зависит поступление кобальта в организм травоядных животных.

Постоянно присутствуя в тканях растений, кобальт участвует в обменных процессах. В животном организме его содержание зависит от его уровня в кормовых растениях и почвах. Концентрация кобальта в растениях пастбищ и лугов в среднем составляет 2,2·10-5--4,5·10-5% на сухое вещество. Способность к накоплению этого элемента у бобовых выше, чем у злаковых и овощных растений. В связи с высокой способностью к концентрации кобальта морские водоросли по его содержанию мало отличаются от наземных растений, хотя в морской воде его значительно меньше, чем в почвах. Кобальт участвует в ферментных системах клубеньковых бактерий, осуществляющих фиксацию атмосферного азота; стимулирует рост, развитие и продуктивность бобовых и растений ряда других семейств. В микродозах кобальт является необходимым элементом для нормальной жизнедеятельности многих растений и животных. Вместе с тем повышенные концентрации соединений кобальта являются токсичными.[46]

Кобальт применяют в сельском хозяйстве как микроудобрения - удобрения, содержащие микроэлементы (В, Cu, Mn, Zn, Со и др.), т. е. вещества, потребляемые растениями в небольших количествах.

Известкование почв снижает усвояемость растениями кобальта. Так же влияет избыток марганца и железа в почвах; наоборот, фосфор усиливает поступление кобальта в растения.

Применение кобальтовых солей (сернокислого кобальта) в качестве удобрений, как оказалось, способствует ускорению созревания ячменя, повышает урожай семян красного клевера, увеличивает содержание жира в семенах льна. Под влиянием кобальта повышается урожайность сахарной свеклы.

Внесение 300 г сернокислого кобальта на 1 га значительно повышает урожай винограда: вес ягод увеличивается на 35%, сахаристость -- на 14%, кислотность снижается на 10%.

М.Я. Школьник предлагает вносить кобальт в качестве удобрений в следующих дозах: внесение в почву перед посевом -- 2--6 кг на 1 га; внесение в междурядье в виде подкормки -- 0,5 кг на 1 га; внекорневое питание-- 0,1-процентный раствор; намачивание семян -- 0,1-процентный раствор. При внесении кобальтовых удобрений с самолета применяется измельченный сернокислый кобальт в дозе 1,415 кг на 1 га.

Помимо чистых химических соединений кобальта, в качестве удобрений могут быть также использованы продукты переработки шлаков никелевого производства и колчеданных огарков.

МОЛИБДЕН

Среднее содержание молибдена в почвах составляет 0,0003%, в изверженных породах -- 0,000154%, в осадочных породах --0,00024%. Больше всего молибдена находится в болотистых почвах и в почвах тундр. Богатство почв органическими веществами обусловливает низкий окислительный потенциал среды.

Наиболее растворимы в воде и доступны для растений соединения Мо6 в нейтральной и слабощелочной среде. На кислых почвах молибден мало доступен растениям, поэтому в таких условиях сказывается положительно внесение молибденовых удобрений. Влияние молибдена зависит от многих факторов: на кислых почвах эффект молибдена зависит от содержания подвижного алюминия (чем больше алюминия, тем выше эффект молибдена). Между молибденом и марганцем наблюдается обратная зависимость--избыток марганца вызывает недостаток молибдена, и, наоборот, присутствие молибдена улучшает состояние растений (льна), болеющих на кислых почвах от избытка марганца. Антагонистическая зависимость наблюдается также между молибденом и медью (молибден вытесняет медь).[61]

Молибден особенно важен для бобовых растений; он концентрируется в клубеньках бобовых, способствует их образованию и росту и стимулирует фиксацию клубеньковыми бактериями атмосферного азота. Входя в состав фермента нитраторедуктазы (являющейся по своему строению молибдофлавопротеином), молибден восстанавливает нитраты у высших и низших растений и стимулирует синтез белка в них. Поэтому в условиях недостатка молибдена в растениях накапливаются нитраты, одновременно уменьшаются азотистая растворимая фракция и уровень азотистой белковой фракции. Молибден и марганец, по-видимому, катализируют отдельные реакции, каждая из которых влияет на концентрацию аминокислот -- промежуточных продуктов белкового обмена. Молибден активирует реакцию, ведущую от нитратов к образованию аминокислот, тогда как марганец, по-видимому, активирует дальнейшие фазы превращения аминокислот в белки.

Молибден оказывает положительное влияние не только на бобовые растения, но и на цветную капусту, томаты, сахарную свеклу, лен и др. Растениями-индикаторами недостатка молибдена могут быть томаты, кочанная капуста, шпинат, салат, лимоны.

Молибден необходим не только для процесса синтеза белков в растениях, но и для синтеза витамина С и каротина, синтеза и передвижения углеводов, использования фосфора.

Болезни молибденовой недостаточности:

- болезнь нитевидности цветной капусты. Выражается в уменьшении листовой пластинки. Поражает растения на кислых почвах: известкование может предотвратить появление болезни. Описана преимущественно в Австралии и Новой Зеландии.

- желтая пятнистость цитрусовых (рис.1). Выражается в появлении желтых пятен на листьях, быстро опадающих. При этом значительно уменьшается количество плодов. Заболевание наблюдается во Флориде (США).

Применяются различные способы внесения молибдена в качестве удобрения. Так, урожай и сахаристость сахарной свеклы увеличиваются при

внесении в почву путем подкормки в междурядья на 0,5 кг с 1 га, при непосредственном внесении в почву--на 2,8 кг с 1 га. То же было установлено названным автором при изучении действия молибдена (молибденовокислого аммония) на урожай семян красного клевера. На неизвесткованной почве эффект молибдена значительно более выражен.

Ввиду высокой стоимости молибденовых солей рекомендуют применение предпосевной обработки семян -- 0,8 г/л. При этом методе потребность в молибденовых солях уменьшается в сотни раз. Для внекорневого питания потребность в молибдате аммония составляет 600 л 0,03--0,05-процентного раствора на 1 га.

НИКЕЛЬ

Содержание никеля в почвах составляет 0,004%, в природных поверхностных водах -- 0,000 000 34%. В растениях в среднем содержится 0,00005% на живой вес (в зависимости от вида растения, местности, почвы, климата и др.). Растения в районе никелевых месторождений могут накоплять в себе значительные количества никеля. При этом наблюдаются явления эндемического заболевания растений, например уродливые формы астр, что может быть биологическим и видовым индикатором в поисках никелевых месторождений. Морфологически измененные анемоны в обогащенных никелем биогеохимических провинциях концентрируют никель в 30-кратном размере; повышенное содержание никеля в почвенных растворах и в почвах Южного Урала, обогащенных никелем в 50-кратном размере, является причиной появления уродливых форм у сон-травы (семейство лютиковых) и грудницы (семейство сложноцветных).

Критические значения концентрации никеля в питательном растворе--1,5 мг/кг и в сухой массе ячменя, выращенного на такой среде -- 26 мг/кг. Токсический уровень этого элемента в листьях растений начинается с превышения 1,0 мг/кг сухой массы.

При усвоении никеля растениями происходит взаимодействие с содержащимися в почве железом, кобальтом, хромом, магнием, медью, цинком, марганцем; при этом ионы марганца и магния не ингибируют, а ионы кобальта, меди, железа и цинка -- ингибируют абсорбцию никеля на 25--42%. Существуют указания на то, что растения, произрастающие на серпентиновых почвах, не проявляют признаков токсического повреждающего воздействия никеля, в случаях, если соотношение медь: никель равно или более 1, или соотношение железо: никель равно или более 5. Среди растений существует различие в чувствительности по отношению к воздействию никеля. Токсические уровни никеля в листве растений (млн -1 сухой массы): рис 20--25, ячмень 26, виды твердой древесины 100--150, цитрусовые 55--140, сорняки 154. Типичные симптомы повреждающего токсического действия никеля: хлороз, появление желтого окрашивания с последующим некрозом, остановка роста корней и появления молодых побегов или ростков, деформация частей растения, необычная пятнистость, в некоторых случаях -- гибель всего растения.

МАРГАНЕЦ

Марганец находится в почвах в среднем в количестве 0,085%. Однако в отдельных случаях при высоком общем содержании марганца в почвах количество усвояемых его форм, переходящих в солянокислую или солевую форму, может быть явно недостаточно. В среднем растворимая часть Мn в почве составляет 1 --10% от общего его содержания.

Кислая реакция почвы (при рН ниже 6,0) благоприятствует усвоению растениями Мn2+ ; слабощелочная реакция (рН выше 7,5) стимулирует образование гидрата Мn(ОН)2, трудно усваиваемого растениями.

Подвижность марганца в пахотном слое также определяется буферностью почв по отношению к кислотам, что зависит от суммы обменных оснований (преимущественно Са и Mg) в них. При высокой буферности почв подвижность Мn2+ уменьшается. При низкой буферной емкости почв подвижность марганца выше. Марганец мобилизует фосфорную кислоту почвы. Целый ряд почвенных микроорганизмов, участвующих в усвоении растениями атмосферного азота, усиливают свою активность под влиянием марганца.

Среднее содержание марганца в растениях равно 0,001 %. Марганец служит катализатором процессов дыхания растений, принимает участие в процессе фотосинтеза. Исходя из высокого окислительно-восстановителыюго потенциала марганца можно думать, что марганец играет такую же роль для растительных клеток, как железо -- для животных.

Марганец входит в состав либо является активатором ряда ферментативных систем; регулирует отношение Fe2+-Fe3+, тем самым влияя на окислительно-восстановительные процессы, совершающиеся с помощью железа.

Марганец усиливает гидролитические процессы, в результате чего нарастает количество аминокислот, способствует продвижению ассимилятов, образующихся в процессе фотосинтеза от листьев к корням и другим органам. По данным П.А. Власюка, марганец при нитратном питании растений ведет себя как восстановитель, тогда как при аммиачном -- как окислитель. Благодаря этому с помощью марганца можно воздействовать на процессы сахарообразования и синтеза белков.

Благотворное влияние марганца на рост и развитие растений очевидно; так, И.В. Мичурин подметил, что у гибридных сеянцев миндаля под влиянием марганца срок первого плодоношения ускоряется на 6 лет. Этот факт явился первым описанным в литературе случаем замечательного ускорения роста и созревания растений под влиянием микроэлементов.

При недостатке марганца в почвах (низком содержании либо неблагоприятных условиях для усвоения его растениями) возникают заболевания растений, характеризующиеся в общем появлением на листьях растений хлоротичных пятен, которые в дальнейшем переходят в очаги некроза (отмирания). Обычно при этом заболевании происходит задержка роста растений и их гибель. У различных видов растений заболевание марганцевой недостаточностью имеет свои специфические проявления и получило соответственные названия.

- cерая пятнистость злаков наблюдается у овса, ячменя, пшеницы, ржи, кукурузы. Характеризуется появлением на листьях узкой поперечной линии увядания. Листья загибаются по линии увядания и свешиваются вниз. У кукурузы на листьях появляются отдельные хлоротичные пятна, в дальнейшем отмирающие, что ведет к образованию отверстий на листьях. Болезнь распространена обычно на щелочных почвах при высоким содержании гумуса.

- болезнь сахарного тростника - на молодых листьях появляются длинные беловатые полосы хлоротичных участков, в дальнейшем краснеющие; на этих местах наступает разрыв листьев. Содержание марганца в листьях резко падает; наблюдаются лишь следы (вместо 0,003% в норме). Заболевание растений развивается на щелочных и нейтральных почвах. Внесение в почву серы, суперфосфатов (веществ, подкисляющих почву и повышающих содержание доступного марганца) излечивает или предупреждает названное заболевание.

- пятнистая желтуха сахарной свеклы, а также кормовой, столовой свеклы и шпината. В пространствах между жилками листьев появляются желтые хлоротичные участки; края листьев заворачиваются кверху. Содержание марганца в тканях больных растений резко уменьшается: в здоровом листе сахарной свеклы обычно 181 мг марганца на 1 кг сухого вещества, а в больном -- лишь 13 мг на 1 кг.

- болотная пятнистость семян гороха. Поражаются как листья (легкий хлороз), так и, главным

образом, семена гороха. На семенах появляются коричневые или черные пятна; на внутренней поверхности семядолей образуются полости. Рядом с больными могут находиться и здоровые семена.

- болезни плодовых растений проявляются в хлорозе листьев (у главной жилки), преимущественно старых (недостаточность железа проявляется главным образом на молодых листьях). Отмирают ветви, светлеют плоды. Сильнее всего поражается груша; вишня и яблоня -- меньше.

- пятнистость листьев тунга. Заболевание встречается преимущественно в США. При низком содержании обменного марганца в почвах, на листьях между жилками появляются хлоротичные участки, разрастающиеся в пятна.

Встречается также серая пятнистость клубники и другие заболевания.[38]

Явление недостаточности марганца у растений в виде приведенных выше специфических заболеваний наблюдается при значительном дефиците марганца в почвах, однако и при относительном недостатке подвижного марганца могут наблюдаться «стертые» формы недостаточности, проявляющиеся в задержке роста, уменьшении урожайности и т. п.

Обогащение растений марганцем ведет к улучшению роста, плодоношения деревьев и урожайности многих культур, что нашло практическое использование. В качестве удобрений применяют отходы марганцеворудной промышленности, отходы производства серной кислоты и др.

Марганцевые отходы имеют преимущество перед чистыми марганцевыми солями: они используются растениями постепенно и действуют более эффективно. Доза удобрений зависит от источника получения отходов и от вида растений.

Внесение марганцевых отходов в почву в качестве удобрений положительно сказывается на урожайности сахарной свеклы, озимой пшеницы, кукурузы, картофеля, овощных культур и других культур, уменьшает полегаемость растений. Помимо обычного внесения марганцевых удобрений в почву, применяют и другие методы использования марганца, при которых исключаются неблагоприятные условия усвояемости марганца из почв.

Избыток марганца, так же как и его недостаток, неблагоприятно сказывается на растениях.

Л.П. Виноградов отмстил значительные морфологические изменения у растений, произрастающих на богатых марганцем почвах (например в Чиатури).

По данным Л.Я. Леванидова, существуют растения, способные в значительной степени накапливать марганец; такие растения называют манганофилами. Способность концентрировать марганец не обязательно свойственна всем видам данного рода и не связана с систематическим положением растения. Концентраторами марганца являются лютик золотистый, полынь лекарственная, некоторые папоротники, сосна, береза, пасленовые.

Растения-манганофилы активно извлекают марганец из почв. Если растения-манганофилы произрастают на почвах с малым содержанием легко усвояемого марганца, то они особенно страдают от его недостатка. Так, на черноземе, бедном доступным марганцем, могут произрастать только такие растения-манганофилы, как береза, мобилизующая марганец своими кислыми корневыми выделениями.

МЕДЬ

Общее содержание меди в почвах составляет около 0,002%, причем на долю растворимой части приходится около 1% этого количества.

В почвах встречаются несколько форм меди, в различной степени усваиваемой растениями:

а)водоорастворимая медь, б)обменная медь, поглощенная органическими и минеральными коллоидами, в)труднорастворимые медные соли, г)медьсодержащие минералы, д)комплексные металлоорганические соединения меди.

Подвижность меди и поступление ее в растения уменьшаются при известковании почв, связывании меди в виде органических соединений и закреплении почвенным гумусом. Часть меди почв прочно связана с почвенными перегнойными кислотами -- гуминовой, креновой, апокреновой; в этой форме она становится неподвижной и неусвояемой для растений.

Медь образует также комплексные соединения с рядом органических кислот -- щавелевой, лимонной, малеиновой, янтарной. Важную роль в фиксации меди играют микроорганизмы почвы.

Количество воднорастворимой доступной меди определяет в основном условия жизни растений в данной местности. Растения богатых медью почв обогащаются названным элементом, причем некоторые виды приобретают устойчивость даже к очень высоким концентрациям этого металла.

Медь необходима для жизнедеятельности растительных организмов. Почти вся медь листьев сосредоточена в хлоропластах и тесно связана с процессами фотосинтеза; она участвует в синтезе таких сложных органических соединений, как антоциан, железопорфирины и хлорофилл; медь стабилизирует хлорофилл, предохраняет его от разрушения.

Медь входит в качестве структурного компонента в состав соединения с белком (медьпротеида, содержащего 0,3% меди), образуя окислительный фермент полифенолоксидазу. Этот фермент впервые был обнаружен в клубнях картофеля, шампиньонах, а в дальнейшем в составе большинства распространенных растений.

Хотя этот фермент может окислять лишь определенные фенольные соединения, однако присутствие в растительных тканях наряду с оксидазой пирокатехина или ортохинона позволяет полифенолоксидазе участвовать в окислении большого количества органических соединений.

Медь способствует синтезу в растениях железосодержащих ферментов, в частности пероксидазы.

Установлено положительное влияние меди на синтез белков в растениях и благодаря этому -- на водоудерживающую способность растительных тканей. Напротив, при недостатке меди гидрофильность коллоидов тканей уменьшается.

Очевидно, вследствие этого медь в виде удобрений имеет значение для придания растениям засухо- и морозоустойчивости, а также, возможно, устойчивости к бактерийным заболеваниям.

Болезни недостаточности меди у растений:

- экзантема, или суховершинность плодовых деревьев. Поражает цитрусовые (рис. 2), а также яблони, груши, сливы и маслины. У цитрусовых листья достигают больших размеров, молодые побеги изгибаются, на них развиваются вздутия, затем трещины. Пораженные побеги теряют листья и высыхают. Крона деревьев приобретает кустовидную форму. Плоды мелкие с бурыми пятнами и бородавками. Листья имеют сначала ярко-зеленый цвет, а в дальнейшем появляется пятнистость и хлороз.

У яблонь заболевание проявляется в отмирании верхушек побегов -- наступает увядание и свертывание листьев. Края листьев становятся как бы обожженными. У персиков наступает гибель побегов, ухудшается цветение и завязывание плодов; на листьях появляются крупные хлоротичные пятна.

- «болезнь обработки» травянистых растений проявляется в подсыхании кончиков листьев, задержке в формировании репродуктивных органов, пустозернистости колоса. При этом заболевании растения кустятся и, не переходя к стеблеванию, погибают.

Поражаются «болезнью обработки» главным образом овес, ячмень, пшеница, свекла, бобовые, лук; меньше-- рожь, гречиха, клевер. «Болезнь обработки» встречается преимущественно на болотистых почвах и торфяниках; это заболевание называется также «болезнью освоения», так как она поражает овес, ячмень, яровую и озимую пшеницы и другие злаки, а также лен, коноплю, махорку и другие культуры на мелиорированных почвах.

На некоторых торфяных почвах злаки в фазе молочной спелости полегают, образуя колена. В тканях выпуклой части колена окислительные процессы (активность пероксидазы, полифенолоксидазы, цитохромоксидазы) протекают на более высоком уровне и в них содержится в 3 раза больше меди, чем в противоположно расположенных тканях.

«Болезнь обработки» не возникает, если в почву вносят сернокислую медь в количестве 25 кг на 1 га, что ведет к нарастанию содержания меди в растениях (пшенице, ржи, овсе и других злаках).

Применение медных удобрений не только сказывается на повышении урожайности, но и на качестве сельскохозяйственных продуктов. Так, количество белка в зерне нарастает, сахаристость сахарной свеклы увеличивается, так же как процент выхода каучука у кок-сагыза, содержание витамина С и каротина в плодах и овощах, улучшаются технологические качества волокна конопли. Под влиянием медных удобрений повышается устойчивость озимой пшеницы к полеганию.

ЦИНК

Среднее содержание цинка в почвах составляет 0,005%; из этого количества на долю растворимого цинка приходится не более 1 %.

Солончаковые и солонцеватые почвы содержат больше всего подвижного цинка (0,0087--0,014%), что связано с высокой дисперсностью солонцеватых почв и наличием в них соединений цинка типа цинкатов натрия и калия. Промежуточное положение по количеству подвижных форм цинка занимают черноземы и серые лесные почвы; меньше всего таких форм в подзолистых почвах (0,00185--0,00241%). На кислых почвах цинк более подвижен и выносится из почв в больших количествах; поэтому на кислых почвах чаще наступает дефицит цинка, на щелочных почвах цинк наименее подвижен.

В среднем в растениях обнаруживается 0,0003% цинка. В зависимости от вида, местности произрастания, климата и т. п. содержание цинка в растениях весьма варьирует.

Цинк является компонентом ряда ферментных систем. Он необходим для образования дыхательных ферментов--цитохромов А и Б, цитохромоксидазы (активность которой резко падает при недостаточности цинка), входит в состав ферментов алкогольдегидразы и глицилглициндипептидазы. Цинк связан с превращением содержащих сульфгидрильную группу соединений, функция которых состоит в регулировании уровня окислительно-восстановительного потенциала в клетках. При недостатке цинка в вакуолях клеток накопляются полифенолы, фитостерин, лецитин как продукты неполного окисления углеводов и белков; в листьях обнаруживается больше редуцирующих сахаров и фосфора и меньше сахарозы и крахмала. При отсутствии цинка нарушается процесс фосфорилирования глюкозы. Недостаток цинка ведет к значительному уменьшению в растениях ростового гормона -- ауксина.

Цинк является составным компонентом фермента карбоангидразы. Входя в состав карбоангидразы, цинк влияет на важнейшую фотохимическую реакцию «темновой» утилизации углекислого газа растениями и на процесс выделения СО2, т. е. на процесс дыхания растений. Растения, развивающиеся в условиях недостаточности цинка, бедны хлорофиллом; напротив, листья, богатые хлорофиллом, содержат максимальные количества цинка. В зеленых листьях цинк, возможно, связан с порфиринами.

Под влиянием цинка происходит увеличение содержания витамина С, каротина, углеводов и белков в ряде видов растений, цинк усиливает рост корневой системы и

положительно сказывается на морозоустойчивости, а также жаро-, засухо- и солеустойчивости растений. Соединения цинка имеют большое значение для процессов плодоношения.

Горох, сорго и бобы в водных культурах не дают семян при концентрации цинка в среде 0,005 мг на 1 л и ниже. С повышением концентрации цинка в питательной смеси соответственно число семян увеличивается.

В местностях вблизи цинковых залежей произрастает так называемая галмейская флора -- растения, обогащенные цинком.

Болезни недостаточности цинка распространены преимущественно среди плодовых деревьев; могут заболевать также хвойные растения и кукуруза. Главнейшие из этих болезней недостаточности следующие:

- мелколистность, или розеточная болезнь, листопадных деревьев. Поражает яблони, груши, сливу, персики, абрикос, миндаль, виноград (рис. 3), вишню. На заболевшем растении весной образуются укороченные побеги с розеткой мелких скрученных листьев. На листве --явления хлороза. Плоды мелкие и деформированные, часто вообще не появляются. Через 1--2 года побеги отмирают.

Заболевание излечивается непосредственно введением в стволы больных деревьев сернокислого цинка в кристаллическом виде, внесением в почву соединений пинка, опрыскиванием растений раствором цинковых солги.

При обильном развитии микроорганизмов па некоторых почвах они могут в значительной мере поглощать цинк и создавать условия цинкового голодания для высших растений. Стерилизация почв, убивая микробы и, возможно, разрушая соединения, в виде которых цинк оказывается в связанном состоянии, ставят высшие растения в условия более полной обеспеченности цинком.

- пятнистость листьев цитрусовых, «крапчатость». Между жилками листьев появляются желтые участки, поэтому листья приобретают пятнистый вид. Зеленая окраска сохраняется лишь у основания листьев, остальная часть становится белой. Листья и корневая система перестают расти, и растения погибают.

- бронзовость листьев тунговых. Листья приобретают бронзовую окраску, отдельные участки отмирают. Появляющиеся взамен погибающих новые листья деформированы. Больные деревья мало устойчивы против морозов.

- розеточная болезнь сосны. Хвоя на концах побегов приобретает бронзовую окраску.

- побеление верхушки кукурузы. Между жилками листа появляются светло-желтые полосы, развиваются некротические пятна и отверстия. Новонарастающие листья имеют бледно-желтый цвет.

Цинковые удобрения с успехом используются для повышения урожайности ряда культур: сахарной свеклы, озимой пшеницы, овса, льна, клевера, подсолнечника, кукурузы, хлопчатника, цитрусовых, других плодовых, древесных и декоративных растений.

Некоторые растения особенно отзывчивы на цинковые удобрения. При использовании минеральных удобрений, содержащих 20 кг сернокислого цинка на 1 га, наблюдается больший урожай зерна кукурузы, чем от применения любой удобрительной смеси без цинка. При этом кукуруза, больная «побелением верхушки», полностью выздоравливает -- исчезает хлороз, появляются нормальные зеленые листья.

3.2 Проблема отдаленных последствий радиационного воздействия на растения

Эволюция биологических видов на Земле протекала в условиях определенного комплекса абиотических факторов: это разнообразные химические вещества, а также физические воздействия - температура, свет, гравитация, давление атмосферы, магнитные поля, и т. д. Ионизирующие излучения всегда пронизывали биосферу, так как их источниками являются космические лучи и собственные радиоактивные изотопы Земли. В ходе эволюции интенсивность излучений снижалась, что связано с радиоактивным распадом долгоживущих радионуклидов, кроме того, формирование атмосферы создавало дополнительную защиту от космических лучей. В итоге длительных эволюционных процессов живые существа приспособились к определенной интенсивности разных воздействий, в том числе выработали приспособления и к низкоинтенсивным ионизирующим излучениям [24].

Оценивая роль естественного радиационного фона (ЕРФ) Земли для биоты, необходимо выделить два аспекта: 1) физиологический, т.е. влияние радиации на процессы жизнедеятельности ныне живущих организмов, и 2) эволюционный, затрагивающий филогенез видов. Французские исследователи впервые показали в экспериментах, что живые организмы в условиях значительного снижения естественного радиационного фона испытывают угнетение всех физиологических реакций. Впоследствии на значительно большем материале, используя в качестве объектов исследования представителей микроорганизмов, растений, животных, в том числе млекопитающих, и при более строгих условиях экспериментов те же выводы подтвердили российские авторы (Кузин, 1986).

Эволюционная значимость ЕРФ определяется мутагенным действием ионизирующих излучений. Выделив элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляцию и отбор, Н.В. Тимофеев-Ресовский с соавторами (1969) полагали, что естественный радиационный фон, инициируя мутационный процесс, является поставщиком наследственных изменений, т.е. элементарного материала для отбора.

Действие на живые организмы ионизирующих излучений большой интенсивности (выше ЕРФ) стало основным предметом исследований радиобиологии. На первых этапах становления этой новой научной дисциплины главный интерес привлекали специфика фактора воздействия, а также разнообразие ответных реакций живых организмов на облучение. Параллельно с феноменологическим описанием эффектов создавалась теория биологического действия ионизирующих излучений.

3.2.1 Становление и развитие радиобиологии

С самого начала радиобиология складывалась как междисциплинарная наука, в ней использовались подходы и методы биофизики, цитологии, генетики, биохимии, физиологии. По мере развития исследований пришло понимание, что получаемые радиобиологами результаты служат источником новых идей в этих смежных областях, а выявленные закономерности радиационных эффектов имеют значимость не узкоспециальную, а общебиологическую, поскольку в них раскрывается новое видение фундаментальных свойств живых систем.

Изучение радиационных процессов на уровне биомолекул и субклеточных структур позволило сформулировать принцип «попадания», т.е. поражения биоструктур в результате поглощения энергии квантов или действия первичных продуктов радиолиза, который и сейчас лежит в основе всех теоретических построений радиобиологии. Возникли представления об «уникальных структурах», повреждения которых являются пусковым моментом для инициации множества биохимических нарушений в облученных организмах. Генетики идентифицировали эти уникальные структуры с молекулами ДНК - носителями генетической информации в клетках.

Альтернативной концепцией стало представление о множественности повреждений клеточных органелл при облучении. Суть концепции заключалась в том, что лучевое поражение клетки реализуется через деструкцию массовых структур в ходе цепных реакций. Исследования в этом направлении позволили расшифровать множество сложных причинно-следственных связей, приводящих к гибели клетки.

Со временем противостояние этих двух концепций значительно сгладилось. Пополнение знаний о конкретных механизмах радиобиологических реакций показало, что принцип «попадания», несомненно, справедлив во всех случаях, поскольку отражает дискретный характер взаимодействий излучений с веществом. Дальнейшее развитие событий в живых клетках зависит от их биологических особенностей.

В делящихся клетках доминирующую роль играют процессы поражения уникальных молекул ядерной ДНК. В клетках высокоспециализированных, где генетический код может быть представлен во многих копиях (следствие полиплоидии или многоаллельности генов, наличие собственной ДНК в многочисленных пластидах и митохондриях), большую значимость приобретают процессы множественного поражения клеточных органелл, в частности перекисного окисления липидов в мембранах, которые выполняют в этом случае роль уникальных структур.

Чрезвычайно важным следует считать открытие феномена пострадиационного восстановления клеток, в основе которого лежат ферментативные процессы репарации ДНК. После этого открытия стала проясняться основная проблема теории эволюции, связанная с противоречием между стабильностью генома, обеспечивающей продолжительное существование отдельных видов живых существ, и чрезвычайно широкой изменчивостью, наблюдаемой в пределах видов. Большой вклад в изучение реакций растительных организмов на облучение внесла Л.П. Бреславец (1946), представившая в своей монографии фактически все феномены, вызываемые у растений облучением, - от стимуляции и многочисленных радиоморфозов до задержки и гибели организмов. Масштабные разработки в области радиочувствительности семян многих видов растений были выполнены в Брукхевенской национальной лаборатории.

Фундаментальные исследования по действию радиации на целостные растительные организмы, в частности на их рост, развитие, продуктивность и физиолого-биохимические особенности, а также модифицирующее действие на радиочувствительность различных факторов среды проводились во многих научных центрах, в работах которых освещается и обобщается широчайший круг вопросов - от молекулярно - клеточных механизмов действия радиации до математического моделирования радиобиологических реакций у высших растений.

В рамках сложившейся в радиобиологии парадигмы мы располагаем детальными знаниями о процессах, протекающих после облучения на молекулярно-клеточном и онтогенетическом уровнях, при этом остаются менее изученными закономерности реакций облученных популяций. Между тем свойства живых организмов определяются интеграцией процессов и явлений на трех уровнях организации: на клеточно-молекулярном уровне генетическая информация записана и может быть изменена при облучении, на онтогенетическом - информация реализуется в фенотипах, а на популяционном уровне она преобразуется посредством отбора.

Действие ионизирующих излучений на популяции и сообщества организмов исследовалось разными научными коллективами в трех основных направлениях:

1. Наблюдения в зонах с повышенным уровнем содержания естественных радионуклидов, поскольку такие регионы есть на всех континентах (Бразилия, юг Аргентины, Чехия, Франция).

2. Крупномасштабные эксперименты с облучением природных сообществ от мощных образцовых источников (тропические леса Пуэрто-Рико, Франция).

3. Мелкомасштабные эксперименты, построенные на принципе аналитического редукционизма, позволяют более точно понять суть происходящих в экосистемах явлений. В природе можно наблюдать интегрированный ответ на весь комплекс воздействий.

Анализ различных данных позволяет выделить основные проблемы в исследовании действий ионизирующих излучений на популяции и экосистемы.

3.2.2 Внутривидовая изменчивость радиочувствительности организмов

Такие интегральные показатели радиочувствительности видов, как полулетальные и летальные дозы, полученные в эксперименте, недостаточно эффективны при прогнозировании последствий облучения природных сообществ. Экологический подход при решении данной проблемы требует учета разных типов внутривидовой изменчивости реакции организмов на облучение. Остановимся кратко на некоторых наиболее важных аспектов этой проблемы.

а). Индивидуальная изменчивость отражает генотипическое разнообразие особей, входящих в состав популяции. Каждый генотип может проявляться фенотипически по-разному в зависимости от условий среды. В природных популяциях всегда присутствуют организмы с повышенной устойчивостью к облучению и очень чувствительные. Наиболее многочисленная группа занимает, как правило, среднее положение. Численность радиоустойчивой группы определяет судьбу популяции в условиях повышенных радиационных нагрузок.

б). Возрастная изменчивость радиочувствительности. На протяжении онтогенеза реакция организмов на облучение меняется. Необходимо учитывать при составлении прогноза, на какую стадию развития попадает максимальная дозовая нагрузка. Детальное изучение проявлений возрастной изменчивости радиочувствительности у растений показало, что чувствительны стадии гаметогенеза, зиготы и молодых проростков. Стадии полной зрелости семян и вегетативного роста растений относительно устойчивы.

в). Половая изменчивость радиочувствительности. Суть этого типа изменчивости ясна по определению. У однодомных растений данный тип изменчивости не выражен.

г). Экологическая изменчивость радиочувствительности. Этот тип изменчивости отражает модифицирующее влияние на реакцию облученных организмов разных абиотических условий окружающей среды, не имеющих хорологического градиента: температуры, влажности, освещенности, минерального состава почвы, объема эдафического пространства и т.п.

д). Географическая изменчивость радиочувствительности. Данный тип изменчивости сходен с предыдущим. Специфика сочетаний абиотических факторов среды в этом случае определяется пространственной удаленностью мест обитания - в разных географических поясах формируются особые условия существования.

е). Временная изменчивость радиочувствительности. В разные годы погодные условия в пределах региона варьируют. Сочетание уровней температур и осадков, наличие заморозков или оттепелей и т.д. создают каждый год особые условия для жизни организмов, и в частности, для их радиочувствительности. Последние три типа изменчивости по существу сходны, поскольку отражают влияние условий внешней среды на редиоустойчивость организмов, обитающих в этой среде. Все многообразие факторов окружающей среды имеет смысл подразделить на абиотические и биотические агенты [34].

3.2.3 Изменение радиочувствительности организмов под влиянием абиотических факторов среды.

Это вторая важнейшая проблема радиоэкологии, которую необходимо решать при исследовании действия ионизирующих излучений на сообщества организмов. Сложность проблемы заключается в том, что сочетания действующих факторов разнообразны, а конечный эффект не является простой суммой, как правило, факторы взаимодействуют, усиливая или ослабляя влияние друг друга. В условиях воздействия многих абиотических факторов ситуация усложняется еще и тем, что эффекты синергизма или антагонизма зависят от интенсивности действия каждого агента. Существование оптимального соотношения интенсивности воздействия разных агентов для максимального синергизма предполагает возможность комбинации и для максимального антагонизма, что важно не только в теоретическом смысле, но и в практических приложениях [42].

3.2.4 Неоднородность мощности дозы в масштабах экосистемы

Расчет дозовых нагрузок на организмы в природных экосистемах - еще одна важная проблема радиоэкологии. Источники излучения распределяются в сообществах крайне неоднородно, поэтому установить точную дозу облучения для разных групп организмов - трудная задача. Перераспределение радионуклидов в результате процессов миграции и накопления в отдельных звеньях экосистем еще больше усиливает неоднородность дозовой нагрузки. Именно поэтому при исследовании природных ценопопуляций в условиях радиоактивного загрязнения важно точно установить источники поступления радионуклидов, изотопный состав и количественный объем выбросов, рассчитать уменьшение мощности экспозиционной дозы с учетом естественного радиоактивного распада. Часто физическими методами установить дозу невозможно, в этих случаях полезно использовать дозиметрию.

После воздействия радиации на живую систему выходы прямых радиационных продуктов очень малы. Тем не менее, спустя определенное время в клетках, многоклеточных организмах и в совокупностях живых организмов происходят существенные изменения, проявляются отдаленные последствия. Это означает, что малый выход первичных поражений влечет за собой развитие вторичных опосредованных реакций на разных уровнях организации. Сам термин «отдаленные последствия» обладает разными оттенками смысла и разными областями применения.

Первичное поражение, определяемое дозой облучения, играет важнейшую роль. Далее следует каскад вторичных изменений, затрагивающих все системы. На каждом уровне организации живого можно выделить две группы вторичных процессов: с одной стороны, ведущих к усилению начального поражения, а с другой - группу восстановительных реакций, противостоящих деструктивным тенденциям. Такой комплекс разнонаправленных процессов на разных уровнях имеет ряд общих закономерностей и в то же время несет в себе специфические черты, присущие именно этому уровню.

Первичные изменения - это эффекты, непосредственно вызванные облучением. К ним относят:

Летальный эффект - это наиболее характерный тип перестройки, при котором в экосистемах гибнут радиочувствительные виды. Много наблюдений такого рода выполнено на бывших ядерных полигонах. Облучение, как правило, полностью исключает из сообщества древесные растения и часть травянистых. Полог фитоценоза раскрывается, светолюбивые виды получают преимущество и на некоторое время становятся доминирующими. Через несколько лет сукцессия идет обратным ходом. Часть радиочувствительных видов вообще не восстанавливается. Например, в зоне аварии на Чернобыльской АЭС наблюдали радиационное поражение сосновых лесов, которое привело к полному или частичному выпадению хвойных пород из древесного полога на наиболее загрязненных участках, и увеличение роли корневищных многолетников. Иногда сообщество восстанавливалось, иногда изменялось без видимых закономерностей.

Снижение продуктивности и генетические нарушения у потомства играют ключевую роль в судьбе популяций. Если на организменном уровне по значимости поражения на первое место можно поставить меристемы, обеспечивающие рост вегетативных органов, то на уровне популяций критическими становятся процессы микро- и макроспорогенеза. Отдельный организм с пораженной репродуктивной функцией может существовать долго. Для популяции жизнь или смерть одного индивида большого значения не имеют, а вот уровень воспроизводства потомства и его жизнеспособность очень важны. Стерилизующие дозы, как правило, на порядок величин ниже доз летальных. Кроме того, рецессивные мутации, не проявляясь сразу фенотипически, могут передаваться по наследству, увеличивая груз мутаций в последующих поколениях.

Угнетение роста и развития часто наблюдается у растений в зонах радиоактивного загрязнения. Так, у древесных растений уменьшение прироста биомассы свидетельствует о поражении камбия. В зоне ВУРСа низкий прирост биомассы описан как основной фенотипически проявляющий эффект. У таких деревьев часто встречается повышенная ветроломкость стволов, и существенная часть их оказывается сломанной в течение 2 лет.

Снижение устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятным абиотическим факторам, как правило, связано с угнетением роста и развития организмов. Начавшиеся внутренние процессы деструкции довершаются внешними воздействиями как биотическими, так и абиотическими. Ослабление организмов в результате облучения снижает их иммунитет. В зоне аварии на ЧАЭС отмечено повышение численности ксилофитных насекомых в комплексе с дереворазрушающими грибами, ускоряющих гибель ослабленных деревьев.

Задержка или ускорение прохождения основных фаз развития. Одна и та же доза радиации у одних организмов может ускорять темпы развития, у других - замедлять. В данном феномене важную роль играют вторичные изменения, обусловленные нарушением биотических связей. Отдаленные последствия этих эффектов трудно прогнозировать. Так, например, задержка или опережение массового вылета насекомых-опылителей может привести к тому, большая часть цветов будет неопыленной, и урожай резко снизится. С другой стороны, несовпадение сроков созревания семян у облученных растений с массовым выходом у жуков-зернооедов будет способствовать сохранению семенного потомства.

Тератологические эффекты. Во всех зонах с высоким уровнем радиоактивного загрязнения в популяциях растений обнаруживали разнообразные морфологические нарушения. Радиоморфозы могут возникать во всех органах, так как в процессе органогенеза у облученных растений часть меристематических клеток теряет способность к делению, клеточный поток прерывается и форма листа, междоузлия, корня отклоняется от нормальной. Органы нового порядка, как правило, уже не несут признаков поражения.

Рассмотренные процессы фактически усугубляют первичное поражение, ему противостоит репарационный потенциал сообщества, который определяется восстановительными способностями особей в популяциях, а также свойствами видов, входящих в состав экосистем, их общей пластичностью или стабильностью. Восстановление фитоценоза в условиях радиоактивного загрязнения возможно двумя путями: вегетативным и семенным. Из основных лесообразующих видов способностью к вегетативному размножению - корневой, пневой, или стволовой порослью - обладают преимущественно лиственные породы. Порослевое восстановление наблюдали у лиственных деревьев в разных зонах радиоактивного загрязнения. Отмечено, что молодые деревья предрасположены к порослеобразованию, чем старые. Некоторые виды могут восстанавливаться этим способом многократно, даже если образующаяся поросль погибает под влиянием неблагоприятных факторов. Для других видов, в частности для хвойных пород, восстановление возможно в основном семенным путем. Этот способ затрудняется тем, что генеративные органы наиболее чувствительны к облучению, поэтому в условиях радиоактивного загрязнения формируется мало полноценных семян. Даже если брать в расчет запас качественных семян в почве или семена, занесенные в загрязненную почву ветром, хроническое облучение оставляет мало шансов для выживания радиочувствительных проростков и молодых сеянцев.

В результате протекания в облученном сообществе конкурирующих процессов: 1) усугубляющих первичное поражение и 2) восстанавливающих прежнюю структуру, формируется качественно новая экосистема с другим набором видов растений, с другими акцентами доминирования. При этом часто проявляется феномен радиоадаптации.

Радиоадаптация - это явление, в основе которого лежит процесс формирования повышенной радиоустойчивости в популяциях организмов, длительное время обитающих в условиях хронического облучения. Примеров радиоадаптации описано очень много как у животных, так и у растений.

Повышение радиоустойчивости не проявляется тотально у всех организмов в ценопопуляции. В контрольных ценопопуляциях в условиях динамического равновесия со средой обитания частотное распределение организмов по признаку «радиоустойчивость» обычно близко к нормальному гауссовскому, в облучаемых выборках наблюдается асимметрия, повышается доля устойчивых растений. Именно за счет этих организмов формируются более высокие средние показатели радиоустойчивости.

Таким образом, под влиянием радиационного фактора мобилизуется весь адаптивный потенциал, присущий конкретным видам. В итоге организмы из таких популяций обладают повышенной устойчивостью к повторному облучению в больших дозах. Важно отметить, что феномен радиоадаптации проявляется неустойчиво. Совокупность всех накопленных данных не позволяет рассматривать радиоадаптацию как конечный результат, неизменную перестройку, возникшую в популяции в результате хронического облучения. Скорее, это процесс непрерывного приспособления в облучаемых ценопопуляциях, который может быть модифицирован сопутствующими биотическими и абиотическими факторами среды. Таким образом, обсудив основные проблемы радиоактивного загрязнения растений, мы должны заключить, что их решение во многих аспектах далеко от завершения. Остаются неясными следующие вопросы: а) конкретные механизмы формирования качественно новых ценопопуляций после облучения; б) проявление отдаленных соматических последствий у организмов и в ценопопуляциях после того, как острая фаза радиационного поражения завершена; в) различия в проявлении радиационного эффекта в ценопопуляциях при однократном остром и хроническом низкоинтенсивном облучении; г) формирование отдаленных генетических последствий у потомков растений в пострадиационных семенных генерациях и поколениях; д) неустойчивость феномена радиоадаптации; е) степень универсальности механизмов, обеспечивающих функционирования биологических систем при действии различных абиогенных факторов [4].

Фактически все перечисленные выше вопросы объединяются проблемой отдаленных последствий действия радиации на живые организмы. Проведенные нами исследования вносят определенный вклад в решение этой проблемы и в совокупности с анализом литературного материала позволяют предполагать, что изученные феномены и механизмы, их вызывающие, имеют общебиологическое значение. Предложенный подход к пониманию процессов, развивающихся в отдаленные сроки после облучения, открывает новые возможности для изучения адаптивных реакций на другие стрессовые воздействия.

3.2.5 Методы и критерии оценки жизнеспособности растений и их реакций на воздействие ионизирующих излучений

Как правило, термины «радиоустойчивость» и «радиочувствительность» используют как взаимно дополняющие. Высокая радиочувствительность соответствует низкой радиоустойчивости - именно в этом смысле все используют их в своих работах. В общем случае можно утверждать, что эти понятия не совпадут при использовании разных критериев оценки. По одним параметрам организмы можно отнести к радиочувствительным, а по другим к радиоустойчивым. В этом вопросе мы сталкиваемся с проблемой выбора методов и критериев оценки, адекватных поставленным целям. Каждому методу, а значит и критерию присущи определенные чувствительность и специфичность.

Лабораторное культивирование семян растений, подверженных действию радиации - надежная тест-система, позволяющая оценить их жизнеспособность, выявить морфогенетические нарушения у проростков, а также при необходимости изучить устойчивость растений к различным химическим или физическим воздействиям.

Прорастание семян - это важнейший признак их жизнеспособности. Для характеристики этого процесса используют несколько показателей, но главный из них - всхожесть семян. Для древесных пород существует стандарт, который определяет всхожесть как способность образовывать нормально развитые проростки. Показатель энергия прорастания характеризует дружность появления всходов. Для культурных растений его определяют числом проросших семян в процентах от их общего количества за определенный срок.

Почвенная культура открытого грунта в районах с повышенным радиоактивным фоном, удобна в тех случаях, когда в цели работы входит изучение отдаленных последствий воздействия радиации на растения на протяжении нескольких лет или необходимо получить семенной материал следующего поколения.

Цитогенетический анализ частоты хромосомных аберраций в клетках корневой меристемы растений, подверженных действию радиации относится к числу наиболее информативных и чувствительных методов изучения радиационного воздействия на растения.

Метод провокационного острого облучения используется для оценки радиоустойчивости семян и вегетирующих растений в лабораторных и полевых опытах [40].

Полевая дозиметрия, методы отбора проб почв и растений, определение содержание в них радионуклидов.

В полевой радиоэкологии исследования начинаются с выбора опытной площадки, ее описания с учетом рельефа местности, типа почв, разнообразия растительности. Важным этапом является измерение мощности экспозиционной дозы на исследуемой территории.

3.2.6 Изучение накопления, распределения и биологического действия на растения искусственных радионуклидов в экосистемах радиоактивно-загрязненных зон Уральского региона

В Уральском регионе сложилась особая радиоэкологическая ситуация. Ядерные инциденты, обусловившие его радиоактивное загрязнение, произошли в 50-е и 60-е гг. Для изучения последствий длительного воздействия малых доз ионизирующих излучений на растительные организмы необходимы детальные исследования. К числу важнейших задач в ходе решения этой проблемы можно отнести: 1) выявление основных источников загрязнения; 2) определение уровней содержания радионуклидов в почве - основном депо их накопления; 3) оценка поступления радионуклидов в растения; 4) расчет дозовых нагрузок на наиболее чувствительные, меристематические ткани растений; 5) исследование особенностей популяций растений, подвергающихся длительному облучению низкой интенсивности [31].

3.2.7 Радиоэкологическая ситуация на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа

29 сентября 1957 г. на ПО «Маяк» произошел взрыв емкости, содержавшей 20 млн. Ки радиоактивных отходов, из-за нарушения системы охлаждения емкости и ее саморазогрева. В результета взрыва образовалось радиоактивное облако, содержавшее около 2 млн. Ки радиоактивных веществ, которое, двигаясь в северо-восточном направлении, рассеялось и осело на территории Челябинской, Свердловской и Тюменской областей. Так сформировался Восточно-Уральский радиоактивный след (ВУРС) протяженностью 300 км и площадью 23 тыс. кмІ при плотности загрязнения Sr90 на границе 0.1 Ки/кмІ (прил. 1) [12].

Начиная с 1951 г. ПО «Маяк» стало использовать в качестве хранилища радиоактивных отходов оз. Карачай - небольшой естественный водоем, расположенный на территории промышленной площадки. Из-за большого объема сбросов площадь зеркала водоема в отдельные годы в два раза превышала первоначальную. В 1967 г. [59]. после малоснежной зимы наступило жаркое и засушливое дето, оз. Карачай сильно обмелело, береговая полоса обнажилась [1]. Мелкий песок и ил, загрязнение радионуклидами, поднимались ветром с его берегов и переносились на значительные расстояния, формируя пятнистое загрязнение территории. Общий вынос радиоактивных материалов оценен примерно в 600 Ки, в его составе преобладал Cs137. Большая часть радионуклидов выпала в пределах ВУРСа. Вне его границ была загрязнена территория в восточном направлении длиной 15 км при ширине 3 км с плотностью загрязнения по Cs137 более 2 Ки/кмІ. К началу 90-х годов в оз. Карачай было сосредоточено около 120 млн. Ки долгоживущих радионуклидов. В результате рекультивационных работ, проводимых предприятием, площадь зеркала водоема постепенно уменьшается. В то же время фильтрационные потоки приводят к загрязнению грунтовых и подземных вод [17].

Первые сведения об этих ядерных инцидентах появились в открытой печати несколько десятилетий спустя. В настоящее время радиоэкологическая ситуация в зоне ВУРСа относительно стабильна. Однако сохраняется потенциальная опасность, связанная с тем, что в санитарно-защитной зоне ПО «Маяк» сосредоточено более 1 млрд. Ки радиоактивных отходов, из них более 90% составляют высокоактивные, жидкие отходы, хранящиеся в емкостях, подобных той, что взорвалась в 1957 г [1].

В настоящее время природные экосистемы Южного и Среднего Урала загрязнены техногенными радионуклидами разного генезиса. Во-первых, это глобальные, радиоактивные выпадения из атмосферы - результат испытаний ядерного оружия, проведенных в Северном полушарии в 50-60-е годы. Во-вторых, региональные и локальные выбросы, поступившие в окружающую среду в результате штатной деятельности и аварийных ситуаций на ядерных предприятиях, крупнейшее из которых - производственное объединение «Маяк». Оценка вкладов радионуклидов из разных источников в суммарное загрязнении Уральского региона была главной задачей совместных исследований Института экологии растений и животных УрО РАН и Riso National Laboratory (Дания). Отсутствуют полные сведения об изотопном составе разных источников загрязнения. Кроме того, доступные места отбора проб не всегда были достаточны для репрезентативной характеристики ситуации [12].

На территории ВУРСа было заложено несколько трансект, главная из которых совпадала с центральной осью следа. Эта трансекта начиналась в Челябинской области у границы заповедника, организованного после аварии и охватившего наиболее загрязненную часть (прил. 2, пункты 5-23). Кроме того, к западу и востоку от центральной оси на расстоянии 15 и 20 км было заложено еще по две трансекты. Определение уровня загрязнений почвенно-растительного покрова на этих участках позволило оценить радиоэкологическую ситуацию на западной и восточной периферии ВУРСа [2].

Фоновый уровень радиоактивного загрязнения на Урале.

Прежде чем выявить вклад радионуклидов аварийного происхождения, необходимо оценить фоновый уровень радиоактивного загрязнения на Урале, сформировавшийся в результате глобальных атмосферных выпадений радионуклидов от испытаний ядерного оружия в Северном полушарии. Наиболее массированные поступления были в 1959 и 1963 гг. По данным UNSCEAR (1982), в широтном поясе между 50є и 60є с. ш. интегральная плотность загрязнения Sr90 с учетом радиоактивного распада составляет 1,5 кБк/мІ, уровень содержания Cs137 в 1,6 раза больше, т.е. 2,4 кБк/мІ. Интегральная плотность выпадений Pu239,240 составляет с учетом радиоактивного распада 0,0367 от содержания Sr90, т.е. около 60 Бк/мІ. Такие уровни глобальных радиоактивных выпадений характерны для Дании (сравнение Уральского региона с Данией допустимо, поскольку они расположены в одном широтном поясе и сопоставимы по количеству годовых осадков).

В каждом регионе фон определяется, помимо глобальных, еще и региональными выпадениями. На фоновых участках 24 и 25 (прил. 3) содержание Sr90 равно 1,6 кБк/мІ, т.е. близко к уровню, обусловленному глобальными выпадениями, однако отношения Cs137/Sr90 оказались более высокими, т.е. в почвах присутствует избыточный Cs137. Литературные данные (Крышев, Рязанов, 2000) свидетельствуют о том, что территория Уральского региона загрязнена в определенной степени Cs137 от чернобыльских выпадений. Таким образом, совокупность данных позволяет заключить, что фоновый уровень загрязнения почвенно-растительного покрова Cs137 на Урале выше, чем в европейских странах на той же географической широте [31].

Общая характеристика распределения радионуклидов в почве на территории ВУРСа.

На всех участках почвенные горизонты сохранили естественное сложение, основное количество радионуклидов сосредоточено в верхнем 0-20-см слое. Содержание Sr90 на глубине 25-30 см составляют в среднем 1,5% от его общего запаса в слое 0-30 см, включая растительный покров. Содержание Cs137 и трансурановых элементов в нижних слоях было меньше 1% от общего запаса и часто находилось ниже предела обнаружения. Оценка запаса радионуклидов в 0-30 см слое почвы в пределах центральной оси ВУРСа дает общее впечатление об уровнях загрязнения этой территории (прил. 4). Чем ближе наблюдение, тем более максимален запас радионуклидов, плотность загрязнения снижается по мере удаления в северо-восточном направлении.

Уровни накопления радионуклидов растениями в зоне ВУРСа.

При радиоактивных выпадениях из атмосферы древесные растения являются мощным фильтром, способным задержать в кронах до 80-90% радионуклидов. С первых дней первично задержанные радиоактивные частицы вовлекаются в процессы нисходящей миграции под действием ветра, осадков, с опадом листьев и хвои. В последующие 2-4 года после выпадений наблюдается нисходящая миграция радионуклидов в системе подстилка - почва. По некоторым данным Никипелов и др., 1989, 1990, через 30 лет после Кыштымской аварии в подстилке оставалось 3-4 % от всего запаса Sr90, остальное его количество было в почве. В настоящее время радионуклиды поступают в растения практически полностью корневым путем.

Отдельные участки территории, загрязненной в результате аварии 1957 г., подвергались рекультивации путем захоронения верхнего загрязненного слоя в подпахотные горизонты. Плантажный плуг перераспределял поверхностное загрязнение в слое 30-40 см, снижая концентрацию Sr90 примерно на 80%. Переместитель горизонтов обеспечивал захоронение радионуклидов на глубину около 30-70 см при снижении концентрации в пахотном горизонте в 10-15 раз [49].

В качестве контроля за радионуклидным загрязнением использовали образцы березы (Betula pendula Roth) и сосны (Pinus silvestris L.) из Ильменского заповедника. Содержание радионуклидов в образцах деревьев приведено в табл. 2.

Гомологичные органы березы и сосны с разных участков практически не различаются по уровню Cs137. Это связано с тем, что уровни загрязнения почв этим радионуклидом относительно невелики, он находится в почвах преимущественно в фиксированной форме и мало доступен растениям. Иная ситуация с накоплением Sr90. Береза накапливает этот радионуклид в 1.5-5 раз больше, чем сосна. Возможно, это связано со способностью березы накапливать в больших количествах кальций. Поскольку стронций является химическим аналогом кальция, он также накапливается этим видом в больших количествах. Различия в накопительной способности видов также могут быть обусловлены особенностями корневой системы и ее распределением в почвенном профиле: у березы в 1.5-2 раза больше масса активно всасывающих корней в 0-30-см слое почвы по сравнению с сосной.

Сравнение накопления Sr90 в разных частях березы на фоновом, импактном и рекультивированном участках (прил. 5) показало, что на импактном участке листья были загрязнены в 5.3 раза больше, мелкие ветки - в 16,5 раза, кора - в 22 раза; на рекультивированном участке различия с фоном в уровнях загрязнения тех же частей деревьев составили 2-5 раз, различия статически достоверны при с ‹ 0.05. Следовательно, эффект от дезактивационного мероприятия можно оценить положительно. Из всех частей древесных растений наименее была загрязнена древесина: в ней содержится в 3-15 раз меньше Sr90, чем в листьях, хвое, мелких ветках и коре. Это связано с тем, что радионуклид первоначально концентрируется в периферических годичных кольцах, а диффузия в ядро идет очень медленно.

Накопление радионуклидов травянистыми растениями изучали в основном без разделения вегетативной массы на биологические виды. Полученные результаты свидетельствуют о том, что коэффициенты накопления (КН) для Sr90, рассчитанные как отношения концентрации радионуклида в сухой массе растений (Бк/кг) к концентрации в 0-20-см слое воздушно-сухой почвы (Бк/кг), оказались близкими к единице (прил. 6) . Аналогичные расчеты для Cs137 показали, что КН меньше на порядок величин. Следовательно, вынос этого радионуклида из почвы растениями очень мал [3].

3.2.8 Оценка дозовых нагрузок на растения в зоне ВУРСа

Физические и химические анализы - традиционный путь определения силы воздействия тех или иных факторов на природные объекты, которые обретают смысл не сами по себе, а только после оценки их токсичности или вредности для живых организмов. Комплексный подход к оценке реальной ситуации в зонах радиоактивного загрязнения предполагает после определения концентраций радионуклидов в основных компонентах экосистемы следующие этапы работ: расчет дозовых нагрузок и изучение биологических эффектов в локальных популяциях [36].

Со временем Кыштымской аварии 1957 г. радиоэкологическая ситуация в зоне ВУРСа претерпела значительные изменения. Рассеянные при взрыве радиоактивные отходы содержали преимущественно короткоживущие радионуклиды, причем наиболее значителен вклад Ce144+Pr144 и Zr95+Nb95. Основную опасность в перспективе представлял долгоживущий Sr90, находящийся в равновесии с дочерним продуктом распада Y90: их содержание в изотопной смеси было около 5.4%. Выпавшая смесь характеризовалась наличием гамма-излучения с суммарной энергией на момент образования следа 7.63 Мэв на один распад Sr90, принятого в качестве «реперного» радионуклида, а также бета-излучения с суммарной активностью примерно в 3 раза большей, чем гамма-составляющая. Основная часть дозовой нагрузки была получена живыми объектами на территории ВУРСа в течение первых четырех лет. За прошедшие годы энергия гамма-излучения снизилась с 7.6 до 0.004 Мэв на один распад Sr90, что привело к снижению мощности экспозиционной дозы гамма-излучения на высоте 1 м в 2800 раз [63]. Накопленная с момента аварии экспозиционная доза составляет 0.5 с в расчете на плотность загрязнения 1 Ки/кмІ Sr90.

Как показатели исследования, плотность загрязнения территории ВУРСа в пределах центральной оси в середине 90-х годов варьировала от 1.5 до 55 Ки/кмІ, значит, в первый период после аварии с учетом поправки на радиоактивный распад она составляла от 3.8 до 140 Ки/кмІ. В настоящее время радиоактивное загрязнение вследствие Кыштымской аварии обусловлено практически только Sr90+Y90 и значимо в основном по бета-активности. Однако, как уже отмечалось ранее, имелись и другие источники загрязнения этой территории. В частности, во время ветрового переноса радионуклидов с берегов о. Карачай произошло значительное, пятнистое загрязнение участков долгоживущим Cs137, типичным гамма-излучателям.

В качестве объекта исследования при оценке биологического действия малых доз радиации в условиях многолетнего загрязнения использовали одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale s.l.). Плагиотропная часть надземного побега и верхушечная точка роста у одуванчика практически не возвышаются над поверхностью почвы, поэтому допустимо использовать для расчета дозы облучения наиболее радиочувствительных меристематических клеток простую модель, предполагающую, что точка роста погружена в равномерно загрязненный объем почвы. Для данного растения такое предположение корректно еще и потому, что цветоносы поднимают соцветия над поверхностью почвы только на несколько дней, и к этому моменту наиболее чувствительные стадии гаметогенеза и зиготы уже закончены. Семена находятся в корзинках-соцветиях около двух недель, после чего вновь попадают в почву. Учитывали также тот факт, что коэффициент биологического перехода Sr90 в надземную массу близок к единице, а концентрации Cs137 в ней на порядок величин ниже, чем в почве.

Отдельно рассчитывается вклад Sr90 и Y90, находящегося с ним в равновесном состоянии, а также вклад Cs137 в общую дозовую нагрузку. При этом мощность поглощенной дозы составляет M=q1L(Sr=y)+q2L(Cs), где q1 и q2 - измеренные удельные активности каждого радионуклида в поверхностном слое почвы, L - мощность поглощенной дозы, сЗв/с, которую создает этот радионуклид внутри равномерно загрязненного объема при q0 = 3,7*10і*10 Бк/г. Из результатов расчетов (табл. 4) видно, что на площадках, с которого были собраны семена одуванчика, добавочная дозовая нагрузка за счет искусственных радионуклидов примерно в 4-70 раз выше, чем на фоновом участке. Сравнительное изучение действия на растения Sr90 и Cs137, внесенных в питательный раствор, и влияние облучения от закрытых источников в адекватных дозах показало, что под действием облучения от внешних источников на первых этапах наблюдалась активация роста корней, которая затем сменялась угнетением и последующим восстановлением. При той же дозе облучения от Cs137, внесенного в раствор, с первых суток у облученных растений наблюдалось длительное ингибирование роста корней, угнетающий эффект был на 60-70% более сильным. Биологическая эффективность раствора Sr90 по отношению к Cs137, оцениваемая по ростовым реакциям, была примерно в 2-40 раз выше для разных объектов.

Максимальные значения биологической эффективности радионуклидов, находящихся в растворе, неправомочно переносить на условия загрязнения почв, где они находятся преимущественно в связанном состоянии. Если взять минимальные значения биологической эффективности Sr90 и Cs137 в открытых источниках, то рассчитанные дозовые нагрузки необходимо увеличить в 2-2.5 раза. Но и при таких условиях дозовые нагрузки на корневые системы не выходят за пределы диапазона малых доз для данного растительного объекта.

3.2.9 Характеристика локальных ценопопуляций одуванчика (Taraxacum officinale s.l.) из зоны ВУРСа

Популяционно-экологические исследования в ботанике имеют ряд существенных особенностей, которые связаны с приуроченностью растений к определенным территориям, широкой распространенностью вегетативного размножения, полиплоидии, интрогрессивной гебридизации, самооплодотворения и апомиксиса. Для партеногенетических видов популяцией принято считать группу особей, происходящих из одного или нескольких клонов или чистых линий, занимающих определенный ареал и отделенную от соседних совокупностей пространством с меньшей численностью данного вида. В партеногенетических популяциях, так же как и в обычных, идут внутрипопуляционные процессы отбора и конкуренции между особями.

Первое исследование одуванчика из зоны ВУРСа было проведено 1991г.

Анализ качественных морфологических нарушений у растений с разных участков показал, что только в выборке из зоны ВУРСа обнаружены хлорофильные нарушения. Частота встречаемости аномалий формы листьев и семядолей укладывалась в диапазон изменчивости, установленный для фоновой выборки (Позолотина, 1990).

В условиях хронического нарушения уровень хромосомных аббераций в меристематических тканях растений повышен, но их жизнеспособность при этом не только не страдает, но и наблюдается ускорение темпов роста и развития. Явление гормезиса при действии описано для многих видов растений и животных. Этот феномен некоторые авторы рассматривают как положительное, стимулирующее действие излучения на живые организмы, но, возможно, он является свидетельством нарушения регуляции клеточного цикла “Radiation hormesis”, 1987; Boothman, 1998 и как следствие нарушения гомеостаза выходом темпов роста и развития за пределы нормы реакции [20].

Семенное потомство растений из зоны ВУРСа характеризовалось повышенным в 4-5 раз уровнем цитогенетических нарушений в клетках меристемы, ускоренными темпами роста и развития и повышенной устойчивостью к дополнительному облучению, т.е. был обнаружен феномен радиоадаптации. Подобное повышение радиоустойчивости организмов в результате длительного облучения в малых дозах, по мнению разных авторов Чережанова и др., 1971; Шевченко, Померанцева, 1985, обусловлено генетической и физиологической перестройкой организмов в локальных ценопопуляциях за счет изменений в пределах нормы реакции на молекулярном, клеточном и организменном уровнях, а также за счет отбора более радиоустойчивых форм. Важную роль в формировании повышенной радиоустойчивости, по-видимому, играют системы репарации генетического материала (прил. 7).

Лабораторные исследования (Позолотина В.Н., 1991) показали, что у семян из зоны ВУРСа энергия прорастания понижена. Однако, учитывая высокую естественную вариабельность этого показателя, жизнеспособность семян нужно оценивать по комплексу критериев. Всхожесть семян и выживаемость проростков практически не отличались от контроля (табл. 6). Не наблюдалось также опережающих темпов роста и развития, как это было отмечено в 1990 г. Достоверное различие касалось повышенной частоты абберантных клеток в корневой меристеме у семян, сформировавшихся на большинстве участков в зоне ВУРСа. Во всех выборках встречались морфологические нарушения, затронувшие в основном формы семядолей и листьев, но их число не превышало фонового уровня.

Анализ данных за десять лет показывает, что диапазон изменчивости выживаемости семенного потомства на загрязненном участке существенно шире, чем в фоновой выборке. Например, в первый год проростки отличаются большей выживаемостью и ускоренными темпами роста. С 1993 по 1997 гг. существенной разницы по жизнеспособности проростков между выборками из загрязненной и фоновой зон исследователи не отметили, хотя флуктуации этого показателя от сезона к сезону довольно большие.

В одной и той же ценопопуляции, расположенной в пределах центральной оси ВУРСа, в разные годы был зафиксирован весь спектр описанных ранее эффектов действия малых доз радиации: стимулирующий, т.е. показатели жизнеспособности семенного потомства выше, чем в фоновых выборках; подавляющий, с очень высоким уровнем смертности, и индифферентный, без достоверных различий с фоном.

Определенную роль в изменчивости жизненности потомства могут играть погодные условия, меняющиеся от сезона к сезону, а также естественные биологические процессы, например старение организмов в локальных ценопопуляциях. Принципиально важно, что амплитуда изменчивости признака, определяющего существование популяции во времени, в импактных выборках была значительно шире, чем в фоновых. Более убедительным объяснением наблюдаемого феномена нам представляется то, что растительные организмы, испытывающие в течение многих поколений воздействие малых доз радиации, приобрели реплицирующуюся генетическую нестабильность, которая проявляется в высокой частоте хромосомных аббераций, повышенной изменчивости жизнеспособности потомства и неоднозначной реакции его на дополнительное облучение. Необходимо принимать в расчет также прямое влияние малых доз радиации, способных порождать эффекты синергизма или антагонизма при взаимодействии с другими экологическими факторами среды [22].

Существует показатель «длина корня», который позволяет оценить скорость роста проростков. В 1999 г. по этому показателю отмечены достоверные различия между вариантами: большинство проростков из зоны ВУРСа имели более низкие темпы роста. Существенные индивидуальные различия между растениями по длине корня их потомков установлены также внутри каждой выборки. Обращает на себя внимание очень широкая амплитуда изменчивости этого показателя в импактной выборке в 1999 г.: у немногочисленных выживших проростков он варьировал от 3 до 62 мм, в то время как в контроле этот параметр изменялся от 14 до 50 мм. Поскольку длину корня измеряли у каждого проростка, появилась возможность не только оценить индивидуальную изменчивость, а пределах семейных выборок. Все семейные выборки из зоны ВУРСа характеризовались левосторонне-асимметричными кривыми распределения признака «длина корня», что свидетельствует о преобладании в потомстве проростков с замедленным темпом роста вегетативных органов. В фоновой ценопопуляции у 30% семей обнаружены распределения признака «длина корня», близкие к нормальному гауссовскому, остальные имели отклонения в виде левосторонней асимметрии или были двухвершинными. Последний тип распределения указывает на дифференциацию выборки, т.е. наличие в ней двух групп с высоким и низким темпами роста корней. Особый интерес представляет изучение частоты встречаемости аномальных проростков в потомстве из фоновой и импактной ценопопуляций. В выборках из зоны ВУРСа в разные годы достоверно чаще встречались проростки, у которых все органы (корни, гипокотили, семядоли) были уродливы. Велика частота встречаемости проростков с отклонениями в форме семядолей (сросшиеся, раздвоенные, разного размера), причем достоверной разницы между фоновой и импактной ценопопуляциями по этому типу нарушений не обнаружено. Хлорофильные нарушения семядолей и листьев тоже встречались в изучаемых выборках, причем у проростков из зоны ВУРСа отмечается тенденция увеличения их частоты.

Всхожесть семян, сформировавшихся в зоне ВУРСа в 1999 г., была так низка, что после облучения выживали единичные проростки. Дополнительное облучение семян с фонового участка вызвало повышение числа хромосомных аббераций в клетках корневой меристемы.

Есть некоторое противоречие в проявлении эффектов на дополнительное облучение, оцененных по цитогенетическим и морфологическим параметрам. На молекулярно-клеточном уровне у растений с фонового участка повреждающий эффект был более сильным, в то время как по выживаемости проростков и темпам формирования настоящих листьев и корней различий с необлученным контролем не отмечалось. У растений из зоны ВУРСа достоверно снизилась скорость роста настоящих листьев и корней, а повышение числа хромосомных аберраций было не столь значительным. Такие результаты могут быть следствием интенсивных процессов элиминации поврежденных меристематических клеток и восстановления пролиферативного пула за счет ускоренного деления уцелевших клеток у проростков фоновой выборки. Не исключено, что у этих растений отрицательные последствия дополнительного облучения проявились бы позднее [22].

3.2.10 Временная изменчивость радиоустойчивости

В 1991 г. была установлена более высокая, чем в фоновой выборке, устойчивость к дополнительному облучению Позолотина, 1992 г.. В 1993-1997 гг. не проявилось различий с фоновой выборкой в реакции на дополнительное облучение. В 1998-1999 гг. устойчивость к предпосевному облучению, оцененная по ростовым параметрам 30-дневных проростков, оказалась ниже, чем в фоновой ценопопуляции. В целом можно констатировать нестабильность ответной реакции семенного потомства из этой зоны на провокационное облучение.

Таким образом, приведенные выше результаты позволяют заключить, что длительное существование локальной ценопопуляции после радиационного инцидента в условиях воздействия малых доз ионизирующих излучений приводит к высокой генетической нестабильности у растений: на молекулярном уровне она проявилась в повышении числа хромосомных аберраций, на организменном - в изменении темпов роста и развития растений на ранних этапах онтогенеза, на популяционном - в увеличении частоты встречаемости морфологических аномалий, в большой амплитуде изменчивости разных показателей жизнеспособности, причем колебания выживаемости зафиксированы как в сторону снижения (подавляющий эффект), так и повышения параметра (эффект гормезиса) относительно фоновой необлучаемой выборки [11]. Столь же неустойчиво проявлялся и феномен радиоадаптации: в некоторые годы выборка из зоны ВУРСа демонстрировала повышенную радиоустойчивость к дополнительному облучению, в другие годы этого эффекта не наблюдалось или радиоустойчивость была снижена.

3.2.11 Экспериментальное изучение внутривидовой изменчивости радиочувствительности растений и закономерностей пострадиационного восстановления

Последствия радиационного воздействия на живые организмы, в частности на растения, можно рассматривать в двух аспектах, выделяя эффекты соматические, т.е. те, в основе которых лежат генетические повреждения в соматических клетках и проявляются они у непосредственно облученных организмов, и генетические, передающиеся по наследству следующим поколениям. Материал, представленный в данном разделе, касается исключительно соматических эффектов. Оригинальность полученных нами результатов заключается в популяционном подходе к рассмотрению проблемы отдаленных последствий облучения, так как учитывались разные типы внутривидовой изменчивости организмов в популяциях по их радиоустойчивости и наблюдения были достаточно длительными. Закономерности развития пострадиационных процессов изучены на примере модельных популяций разных видов растений: древесной лиственной породы - березы и хвойной - ели.

Пострадиационные изменения у березы повислой или бородавчатой (Betula pendula Roht., или B. Verrucosa Ehrh.).

Изучению радиоустойчивости семян березы посвящено довольно много работ. Семена как объекты исследования привлекают внимание радиобиологов в первую очередь потому, что в любом растительном сообществе имеется обширный бланк семян разных видов, которые в случаях сильного поражения вегетирующих растений являются важным, а иногда и единственным резервом для восстановления популяций. В большинстве работ приведена характеристика радиоустойчивости видов, основанная только на средних показателях доз, вызывающих гибель 50 и 100% проростков. Эти данные практически ничего не проясняют в закономерностях процессов, протекающих в ценопопуляциях после острого облучения. Для реального прогнозирования последствий облучения в природных сообществах необходима оценка основных типов внутривидовой изменчивости радиоустойчивости (прил. 8).

Индивидуальная изменчивость радиоустойчивости березы По В.Н. Позолотиной.

Индивидуальная внутривидовая изменчивость разных признаков и свойств - одна из важнейших характеристик популяции - обусловлена генетической вариабельностью входящих в нее организмов. Точнее, фенотипическую индивидуальную изменчивость можно определить как результат экспрессии конкретных генотипов в реальных условиях внешней среды.

Размах изменчивости признака можно оценить с помощью коэффициентов вариации. С ростом дозы облучения вариабельность всхожести семян возрастает. В развитии растения, до формирования настоящих листьев, наступает критический период, т.к. начинают функционировать апикальные меристемы, и в случае их поражения растения гибнут на ранней стадии развития. Проростки, преодолевшие этот барьер, с высокой вероятностью доживают до конца сезона вегетации. Выживаемость 30-дневных растений в контроле высока и слабо варьирует, а облучение в дозах 200 и 400 Гр вызвало гибель существенной части выборки. Дисперсионный анализ показывает высоко достоверную зависимость выживаемости проростков березы от дозы предпросевного облучения, а также значительные индивидуальные различия между деревьями по радиоустойчивости их семенного потомства. Под влиянием облучения в больших дозах в несколько раз возросла изменчивость выживаемости 30-дневных сеянцев.

Сравнение данных по всхожести семян и выживаемости проростков позволяет выявить некоторые индивидуальные особенности растений в проявлении реакции на облучение. Так, у некоторых деревьев значительная часть семян под воздействием облучения не всходит, у других деревьев, несмотря на высокие дозы радиации, семена прорастают, развертывают семядоли, но повреждения, вызванные облучением, препятствуют их дальнейшему развитию, и большая часть сеянцев погибает к концу первого месяца жизни. Следовательно, стратегия ответов на воздействие радиации у разных растений различны (прил. 9).

Существует несколько механизмов, поддерживающих гомеостаз организмов в условиях острого облучения. Адаптационный потенциал складывается из наличия в тканях эндогенных протекторов, уровня физико-химической защищенности генома, плоидности, эффективности работы внутриклеточных восстановительных систем, способности меристем к репопуляции. Можно предполагать, что на стадии прорастания семян защита от облучения связана с механизмами физико-химического уровня, поскольку в покоящихся семенах еще нет делящихся клеток и все процессы жизнедеятельности крайне замедлены. Ферментативные системы внутриклеточного восстановления начинают функционировать позднее, эффективность их работы определяет выживаемость проростков на стадии развития настоящих листьев и корней. Анализ показывает, что в выборке представлены деревья, семенное потомство которых обладает разными адаптивными возможностями [59].

Экологическая изменчивость радиоустойчивости растений.

Экологическая изменчивость признаков вида формируется под влиянием мозаично распределенных в пространстве факторов, не имеющих хорологического градиента. К таким факторам относятся температура, влажность, освещенность, химический и физический состав почвы и др. Актуальность исследования экологической изменчивости обусловлена тем, что она характеризует норму реакции вида в изменяющихся условиях среды. Без ее учета трудно прогнозировать реакцию разных популяций на воздействие радиации и сравнивать географически удаленные популяции. Необходимо отметить, что при большом числе исследований вариабельности морфологических признаков в зависимости от условий местообитания изменчивость физиологических свойств и устойчивости организмов к разным факторам изучена слабо. Главными факторами, определяющими уровень радиоустойчивости семян растений, являются температура и влажность. Известно, что в условиях пониженной температуры и высокой влажности, как правило, формируются менее устойчивые семена.

Для исследования, проведенного группой ученых Позолотина и др. были собраны семена березы в трех типах леса, существенно различающихся по уровню увлажнения: березняк черничный был расположен в верхней части склона холма, брусничный - в средней части, а разнотравный занимал нижнюю часть склона. Во всех трех насаждениях преобладала береза повислая, полнота насаждений 0,7-0,8, бонитет 1,5-2. Условия внутри каждого насаждения относительно однородны. Семена на каждом участке собрали с 10 хорошо плодоносящих деревьев из средней кроны и облучали перед посевом в дозах 100, 200 и 400 Гр. Радиоустойчивость была оценена по всхожести семян и выживаемости сеянцев, а уровень изменчивости этого свойства - с помощью коэффициентов вариации

Экологическую изменчивость нельзя выявить на основании средних параметров, характеризующих деревья разных типов леса. Для ее оценки необходимо подробное сравнение индивидуальной изменчивости признаков в каждой выборке. Установлено, что в березняках черничном, брусничном и разнотравном отдельные деревья различаются между собой как по всхожести семенного потомства без облучения, так и по их реакции на облучение [20]. Уровень изменчивости всхожести необлученных семян в насаждениях возрастал в ряду березняк черничный ‹ брусничный ‹ разнотравный. Облучение семян вызвало увеличение амплитуды изменчивости.

Математическая обработка данных методом иерархического дисперсионного анализа показала высокую достоверную зависимость всхожести семян от дозы облучении, а также достоверные индивидуальные различия деревьев по устойчивости к облучению их семенного потомства. Выборки из разных сообществ существенно различаются между собой, что может быть обусловлено неодинаковой исходной всхожестью семян из разных насаждений или их разной радиочувствительностью.

Принятой оценкой уровня изменчивости любых признаков является коэффициент вариации. Используя результаты дисперсионного анализа, можно вычислить отдельные компоненты дисперсии, среднеквадратические отклонения и коэффициенты вариации, характеризующие индивидуальную изменчивость радиочувствительности семян с разных деревьев и экологическую изменчивость, обусловленную условиями обитания.

Результаты вычислений свидетельствуют о том, что индивидуальная изменчивость радиочувствительности семян из каждого типа леса превышает изменчивость экологическую. Наиболее высокий уровень индивидуальной изменчивости устойчивости к облучению наблюдается в березняке разнотравном, где отмечен самый низкий уровень всхожести семян. Следовательно, адаптивные возможности организмов к техногенным воздействиям (в данном случае - ионизирующее излучение) в достаточной степени независимы от варьирования обычных экологических факторов среды. Только сильное изменение условий существования, по-видимому, может привести к появлению значимой экологической изменчивости радиочувствительности семян, уровень которой повысил бы амплитуду индивидуальной вариабельности.

Закономерности пострадиационного восстановления в популяциях березы.

Пострадиационное восстановление в популяциях тесно связано с индивидуальной изменчивостью организмов и является наиболее важным аспектом проблемы отдаленных последствий действия радиации.

Сравнение величины листьев и размеров клеток столбчатой паренхимы показало, что в первый сезон у мелких листьев облученных растений клетки по объему были больше, чем у крупных листьев обычных сеянцев. По-видимому, облучение вызвало сильное подавление деления клеток, и рост листьев происходил в значительной степени за счет их растяжения. К третьему году произошло сглаживание различий между облученными и не облученными растениями, как по размерам листьев, так и по величине клеток столбчатой паренхиме в них. В первый сезон после облучения отмечено формирование сеянцев с укороченными междоузлиями и усиленным боковым ветвлением, причем с ростом дозы облучения их число возрастало. Этот феномен связан с подавлением апикального доминирования у побегов. Радиоморфозы листьев у облученных растений были разнообразны. В первый сезон небольшая часть растений имела жесткие, уплотненные листья неправильной формы. На следующий год у облученных растений встречались листья, свернутые улиткой, с асимметричной листовой пластинкой, а также листья с воздушными полостями между паренхимным слоем и покровами. В клетках тканей, в которых происходила закладка органов, в первый сезон после облучения существовало много соматических нарушений. На третий год лишь у некоторых облученных растений формировались листья неправильной формы с гофрированным краем.

Каждый год у многих облученных, а после особо суровой зимы и у контрольных растений погибла верхушечная почка, однако наблюдались и различия между вариантами: у контрольных сеянцев, как правило, рост возобновлялся из боковой почки и восстанавливалось апикальное доминирование, а у облученных растений часто развивалась многовершинность, без доминирования главного побега.

В облученных популяциях, даже при их относительной генетической однородности, выделяются группы растений с разной реакцией на облучение, с большей или меньшей интенсивностью восстановительных процессов.

Следующий качественно новый этап после облучения проявился на третий год. Анализ всей совокупности данных позволил классифицировать их, разделив на четыре группы, характеризующиеся своими особенностями.

Первый тип отличается равномерным приростом из года в год. Это означает, что часть облученных растений изначально имело мощную противолучевую защиту и успешно противостояла воздействию радиации.

Второй тип демонстрирует интенсивный рост сеянцев в начальный период и снижение прироста в период со второго на третий год. Эти растения оказались чувствительны к другим факторам среды, в частности к температуре. Так, после особо холодной зимы у некоторых растений погибли верхушечные почки, что замедлило темп прироста. В облученных сообществах растений с поврежденной верхушкой было достоверно больше.

Третий тип отличается тем, что прирост растений в первый год был меньше, чем в последующие вегетационные сезоны. Этот тип роста характерен для растений, поврежденных облучением, но имеющих интенсивные системы восстановления на клеточном и тканевом уровнях. Пережив острую фазу подавления физиологических процессов в первый год после облучения, они наверстали прирост биомассы на следующий год.

Четвертый тип характеризуется очень малым приростом. На третий год эта группа растений элиминировала почти полностью [40].

Таким образом, в популяциях, сформированных из облученных семян, со временем происходит поэтапное изменение их структуры. В первый сезон давление радиационного фактора настолько велико, что ростовые процессы у всех растений сильно подавлены. Следующий этап определяется процессами восстановления, которые превалируют над деструктивными тенденциями. В этот период происходит дифференциация сообществ, в которых выделяются группы растений с разной интенсивностью восстановительных процессов.

На третий год проявляется общая направленность пострадиационных процессов на популяционном уровне, а именно, в результате этих изменений формируются качественно новые популяции с распределением морфологических признаков, близким к нормальному. Численность сообществ, получивших большие дозы облучения, уменьшается за счет гибели наиболее поврежденных радиочувствительных особей. Выжившие организмы несут еще много генетических нарушений в соматических клетках, которые проявляются в виде радиоморфозов, однако темпы прироста биомассы у них близки к нормальному уровню.