Биология : Реферат: Строение и функции хлоропластов. Геном пластид. Пропластиды
Реферат: Строение и функции хлоропластов. Геном пластид. Пропластиды
Федеральное
Агентство науки и образования.
Сибирский Федеральный Университет.
Институт Фундаментальной Биологии и Биотехнологии.
Кафедра биотехнологии.
РЕФЕРАТ
На тему: Строение и функции хлоропластов.
Геном пластид. Пропластиды.
Выполнила:
студентка
31гр.
Осипова И.В.
Проверила:
доцент
кафедры
биотехнологии
д.б.н.
Голованова Т.И.
Красноярск,2008г.
Содержание.
Содержание. 2
Введение. 3
Хлоропласты... 4
Функции хлоропластов. 6
Геном пластид.. 9
Пропластиды... 13
Заключение. 15
Литература. 16
Введение.
Пластиды
это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических
организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные
организмы). Пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется
собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением
клетки, идущим на нужды фотосинтеза.
Всем
пластидам свойственен ряд общих черт. Они имеют собственный геном, одинаковый у
всех представителей одного вида растений, собственную белоксинтезирующую
систему; от цитозоля пластиды отделены двумя мембранами - наружной и
внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может
быть больше. Например, пластиды эвглен и динфлагеллят окружены тремя, а у
золотистых, бурых, желто-зелёных и диатомовых водорослей они имеют четыре
мембраны. Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический
процесс, результатом которого стало формирование пластид, в процессе эволюции
происходило неоднократно (как минимум, трижды).
У
высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт,
амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного
вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет
фотосинтетические процессы, является хлоропласт.
Хлоропласты.
Хлоропласты
это структуры, в которых происходят фотосинтетические процессы, приводящие в
конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу
сахаров.Структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм.
У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры),
достигающие длины 50 мкм.
у
зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно на клетку
высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов. Встречаются клетки с
огромным количеством хлоропластов. Например, в гигантских клетках палисадной
ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов.
Хлоропласты
представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами – внутренней и
внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет толщину около 7 мкм, они
отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя
мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу
митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа
внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы
стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Ламеллы
стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же
имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов,
располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат
параллельно друг другу и не образуют связей между собой.
Кроме
мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские
замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного
пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки
наподобие столбика монет, называемые гранами.
Число
тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более.
Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых
объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений
может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что
внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран
тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме
замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах
контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои.
Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны
хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в
камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны
тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных
этапах развития пластид.
В
матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там же
происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде
крахмальных зерен.
Характерным
для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и
придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения
поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.
В
хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида растений это:
хлорофилл:
-
хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
-
хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
-
хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;
каротиноиды:
-
оранжево-красные каротины (углеводороды);
-
желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря ксантофиллу
фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты) окрашены в коричневый
цвет;
фикобилипротеиды,
содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и сине-зеленых водорослей):
-
голубой фикоцианин;
-
красный фикоэритрин.
Функции
хлоропластов.
Хлоропласты-
это структуры, в которых осуществляются фотосинтетические процессы, приводящие
в конечном итоге к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу
сахаров.
Характерным
для хлоропластов является наличие в них пигментов хлорофиллов, которые и
придают окраску зеленым растениям. При помощи хлорофилла зеленые растения
поглощают энергию солнечного света и превращают её в химическую. Поглощение
света с определённой длиной волны приводит к изменению в структуре молекулы
хлорофилла, при этом она переходит в возбуждённое, активированное состояние.
Освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных
этапов передаётся определённым синтетическим процессам, приводящим к синтезу
АТФ и к восстановлению акцептора электронов НАДФН
(никотинамидадениндинуклеотид-фосфат) до НАДФ*Н, которые тратятся в реакции
связывания СО2 и синтезе сахаров.
Суммарная
реакция фотосинтеза может быть выражена следующим образом:
nCO2+ nH2O—(CH2O)n+nO2
Таким
образом, главный итоговый процесс здесь- связывание двуокиси углерода с
использованием воды для образования различных углеводов и для выделения
кислорода. Молекула кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза у
растений, образуется за счёт гидролиза молекулы воды. Следовательно, процесс
включает в себя процесс гидролиза воды, которая служит одним из источников
электронов или атомов водорода. Биохимические исследования показали, что процесс
фотосинтеза представляет собой сложную цепь событий, заключающую в себе 2
стадии: световую и темновую. Первая, протекающая только на свету, связанная с поглощением
света хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Во
второй фазе, которая может идти в темноте, происходят фиксация и восстановление
СО2, приводящие к синтезу углеводов.
В
результате световой фазы осуществляются фотофосфорилирование, синтез АТФ из АДФ
и фосфата с использованием цепи переноса электронов, а также восстановление
кофермента НАДФ в НАДФН, происходящее при гидролизе и ионизации воды. В этой
фазе фотосинтеза энергия солнечного света возбуждает электроны в молекулах
хлорофилла, которые расположены в мембранах тилакоидов. Эти возбуждённые
электроны переносятся по компонентам окислительной цепи в тилакоидной мембране,
подобно тому как электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий.
Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для
перекачивания протонов через тилакоидную мембрану внутрь тилакоидов, что
приводит к возрастанию разности потенциалов между стромой и пространством
внутри тилакоида. Как и в мембранах крист митохондрий, в мембранах тилакоидов
встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые начинают затем транспортировать
протоны обратно в матрикс хлоропласта, или строму, и параллельно этому
фосфорилировать АДФ, т. е. синтезировать АТФ.
Таким
образом, в результате световой фазы происходят синтез АТФ и восстановление
НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО2, в синтезе
углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.
В
темновой (не зависящей от потока фотонов) стадии фотосинтеза за счет
восстановленного НАДФ и энергии АТФ осуществляется связывание атмосферного СО2,
что приводит к образованию углеводов. Процесс фиксации СО2 и
образования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большое
число ферментов (цикл Кальвина). Биохимическими исследованиями показано, что
ферменты, участвующие в темновых реакциях, содержатся в водорастворимой фракции
хлоропластов, содержащей компоненты матрикса-стромы этих пластид.
Процесс
восстановления СО2 начинается с его присоединения к
рибулозодифосфату-углеводу, состоящему из пяти атомов углерода, с образованием
короткоживущего С6-соединения, которое сразу распадается на два С3-соединения,
на две молекулы глицерид-3-фосфата.
Именно
на этом этапе при карбоксилировании рибулозодифосфата и роисходит связывание СО2.
Дальнейшие реакции превращения глицерид-3-фосфата приводят к синтезу различных
гесоз и пентоз, к регенерации рибулозодифосфата и к его новому вовлечению в
цикл реакций связывания СО2. В конечном счёте в хлоропласте из шести
молекул СО2 образуется одна молекула гексозы. Для этого процесса
требуется 12 молекул НАДФН и 18 молекул АТФ, поступающих из световых реакций
фотосинтеза. Образовавшийся в результате темновой реакции фруктоза-6-фосфат
даёт начало сахарам, полисахаридам (крахмал) и галактолипидам. В строме
хлоропластов, кроме того, из части глицерид-3-фосфата образуются жирные
кислоты, аминокислоты и крахмал. Синтез сахарозы завершается в цитоплазме.
В
строме хлоропластов происходит восстановление нитрттов до аммиака за счёт
энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиак служит
источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.
Геном
пластид.
Подобно
митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему,
обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов
обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов
резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной
до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном
хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте
кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость
репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых
водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами.
Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических
клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и
тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы,
терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК
(информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК,
входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому
70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к
антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических
клеток.
Так
же как в случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием особой
системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.
Эти
открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического происхождения
хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет объединения
клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными водорослями, высказанная
на рубеже XIX и XX вв. (А.С. Фоминцин, К.С.Мережковский) вновь находит свое
подтверждение. В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении
хлоропластов и синезеленых водорослей, сходство с основными их функциональными
особенностями, и в первую очередь со способностью к фотосинтетическим
процессам.
Известны
многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых водорослей с клетками
низших растений и простейших, где они функционируют и снабжают клетку-хозяина
продуктами фотосинтеза. Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также
отбираться некоторыми клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих
беспозвоночных (коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые
они переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток
пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в клетках
найдены интактные хлоропласты с функционирующими фотосинтетическими системами,
за активностью которых следили по включению С14О2.
Как
оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток культуры
фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались атаке гидролаз.
Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли делиться в течение пяти
генераций, а хлоропласты при этом оставались интактными и проводили
фотосинтетические реакции. Были предприняты попытки культивировать хлоропласты
в искусственных средах: хлоропласты могли фотосинтезировать, в них шел синтез
РНК, они оставались интактными 100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались
деления. Но затем происходило падение активности хлоропластов, и они погибали.
Эти
наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты автономии,
которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для длительного поддержания их
функций и тем более для их воспроизведения.
В
последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность
нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений.
Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20
рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы
хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы,
части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц
рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30
молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор
генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей
высших растений как табак и печеночный мох.
Основная
же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Оказалось, что ряд
важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы
хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Так, клеточное ядро
контролирует отдельные этапы синтеза хлорофилла, каротиноидов, липидов,
крахмала. Под ядерным контролем находятся многие энзимы темновой стадии
фотосинтеза и другие ферменты, в том числе некоторые компоненты цепи транспорта
электронов. Ядерные гены кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу
хлоропластов. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных
белков. Все эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о
митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.
Транспорт
белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с таковым у
митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и внутренней мембран
хлоропласта располагаются каналообразующие интегральные белки, которые узнают
сигнальные последовательности хлоропластных белков, синтезированных в
цитоплазме, и транспортируют их в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки
согласно дополнительным сигнальным последовательностям могут включаться в
мембраны пластиды (тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны)
или локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов
цикла Кальвина и др.
Удивительное
сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной
стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов – с другой, служит веским
аргументом в пользу теории симбиотического происхождения этих органелл.
Согласно этой теории, возникновение эукариотической клетки прошло через
несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа
анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя аэробные бактерии,
превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине
прокариотический генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так
могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Повторные
эндосимбиотические взаимоотношения между первичными эукариотическими клетками и
синезелеными водорослями привели к появлению в них структур типа хлоропластов,
позволяющих клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от
наличия органических субстратов. В процессе становления такой составной живой
системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла изменяться,
перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных белков
хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а потом
встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства прокариотических
рибосом. Такое перемещение большой части прокариотических генов в ядро привело
к тому, что эти клеточные органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под
контроль клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные
функции.
Пропластиды.
При
нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они
растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных
складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды
и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются
в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов. Несколько иначе развитие
пластид происходит в темноте. У этиолированных проростков происходит в начале
увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит
ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя
в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры
(проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл,
предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие света из этиопластов
образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается в хлорофилл, происходит
синтез новых мембран, фотосинтетических ферментов и компонентов цепи переноса
электронов.
При
освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них
развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального
хлоропласта.
Лейкопласты
отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной системы.
Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии
лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как
и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под
влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой
окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах
различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна
вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого
транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2,
то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых
тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в
лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами
запасного крахмала, расположенных в строме пластиды.
Другой
формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в
желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов. Хромопласты образуются
из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови).
Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии
лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться
окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме
кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа мембран в
пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных
глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные
капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например,
каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие
формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.
Заключение.
Пластиды.
Пластиды – особые органоиды растительных клеток, в которых
осуществляется
синтез различных веществ, и в первую очередь фотосинтез.
В
цитоплазме клеток высших растений имеется три основных типа пластид:
1)
зеленые пластиды – хлоропласты; 2) окрашенные в красный, оранжевый и
другие
цвета хромопласты; 3) бесцветные пластиды – лейкопласты. Все эти типы пластид
могут переходить один в другой. У низших растений, например у водорослей,
известен один тип пластид – хроматофоры. Процесс фотосинтеза у
высших
растений протекает в хлоропластах, которые, как правило, развиваются только на
свету.
Снаружи
хлоропласты ограничены двумя мембранами: наружной и внутренней. В состав
хлоропластов высших растений, по данным электронной микроскопии, входит большое
количество гран, расположенных группами. Каждая
грана
состоит из многочисленных круглых пластин, имеющих форму плоских мешочков,
образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом наподобие столбика
монет. Граны соединяются между собой посредством особых пластин или трубочек,
расположенных в строме хлоропласта и образующих
единую
систему. Зеленый пигмент хлоропластов содержат только граны; строма их
бесцветна.
Хлоропласты
одних растений содержат лишь несколько гран, других – до пятидесяти и больше.
У
зеленых водорослей процессы фотосинтеза осуществляются в хроматофорах, которые
не содержат гран, и продукты первичного синтеза –различные углеводы – часто
откладываются вокруг особых клеточных структур, называемых пиреноидами.
Окраска
хлоропластов зависит не только от хлорофилла, в них могут содержаться и другие
пигменты, например каротин и каротиноиды, окрашенные в разные цвета – от
желтого до красного и коричневого, а также фикобилины. К последним относится
фикоцианин и фикоэритрин красных и сине-зеленых водорослей.Пластиды развиваются
из особых клеточных структур, носящих название пропластид. Пропластиды – это
бесцветные образования, внешне похожие на митохондрии, но отличающиеся от них
более крупными размерами и тем, что всегда имеют удлиненную форму. Снаружи
пластиды ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран находится
также в их внутренней части. Пластиды размножаются путем деления, и контроль
над этим процессом осуществляется, по-видимому, ДНК, содержащейся в них же. При
делении происходит перетяжка пластиды, но разделение пластид может происходить
и путем образования перегородки. Способность пластид к делению обеспечивает их
непрерывность в ряду клеточных поколений. При половом и бесполом размножении
растений происходит передача пластид дочерним организмам.
Подобно
митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему,
обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов
обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. ДНК хлоропластов резко отличается от
ДНК ядра.
Литература.
1)
Ю.С.Ченцов. Введение в клеточную биологию./Ю.С. Ченцов.-М.:ИКЦ
«Академкнига»,2005-495с.:ил.
2)
Физиология растений: Учебник для студ.вузов/ Н.Д.Алёхина, Ю.В.Балнокин, В.Ф.
Гавриленко, Т.В.Жигалова, Н.Р. Мейчик, А.М.Носов, О.Г.Полесская,
Е.В.харитонашвили; Под ред. И.П.Ермакова.-М.:изд.центр «Академия»,2005.-640с.
|